主要生物谱系分类描述曲线的生物学与社会驱动因素解析

《Scientific Reports》：Taxonomic description curves of major lineages are influenced by biological and societal factors

本研究针对物种分类描述曲线（Taxonomic description curves）的驱动因素这一关键问题，开展了跨主要真核生物谱系的系统性分析。研究人员整合了来自LifeGate等数据库的大规模数据，运用结构方程模型（SEM）揭示了生物体型大小、作者数量、地理分布等生物学与社会因素如何共同塑造描述曲线的形态。该研究为理解生物多样性发现的历史模式提供了新视角，并对依赖描述曲线估算全球物种总数的传统方法提出了重要警示，具有重要的方法论意义。

　　

在地球生命的长河中，人类对生物多样性的探索与记录从未停歇。自亚里士多德（Aristotle）的《动物志》（Historia Animalum）到林奈（Carl von Linné）的《自然系统》（Systema Naturae），分类学的发展为理解生命世界奠定了基础。然而，新物种被发现和描述的速率并非恒定，它如同一面镜子，既反映了生物自身的特性，也映照出人类社会、科技乃至历史的变迁。长期以来，科学家们试图利用物种描述随时间的积累曲线——即分类描述曲线（Taxonomic description curves），来估算地球上尚未被发现的物种总数。但这种方法面临一个根本性挑战：描述曲线的形状究竟受哪些因素影响？是生物体型大小、栖息地特性等内在生物学属性，还是研究投入、公众关注度等外部社会因素？抑或是两者复杂的交织作用？厘清这些驱动因素，对于准确评估全球生物多样性现状、预测未来发现潜力以及合理配置分类学研究资源至关重要。

为了回答这一宏大的科学问题，由David Schellenberger Costa、Martin Freiberg和Christian Wirth组成的研究团队在《Scientific Reports》上发表了他们的最新研究成果。他们开展了一项前所未有的跨谱系研究，系统分析了所有主要真核生物类群的物种描述历史。研究旨在揭示影响分类描述曲线变异的生物学与社会决定性因素，并评估这些因素对利用描述曲线估算物种多样性的可靠性所产生的影响。

研究人员综合运用了多种关键技术方法。研究数据主要来源于旨在系统呈现所有真核生物生命的生活之门（LifeGate）项目数据库，涵盖了从1753年（林奈《植物种志》（Species Plantarum）出版）至2017年间描述的物种信息。对于47个主要真核生物谱系（分类级别主要为门，节肢动物细分至纲，昆虫则细分至目），研究人员提取了每个物种的描述日期和作者信息。此外，还从多个渠道收集了可能影响描述曲线的预测变量数据：通过维基百科（Wikipedia）等网络资源估算各类群的平均体型大小、土壤栖息/内生寄生物种比例以及水生习性比例；利用全球生物多样性信息机构（GBIF）的物种出现记录（occurrence data）计算了物种在欧洲、美国、加拿大和俄罗斯的分布比例；借助生物多样性文献（Biodiversity in Literature, BiL）项目的数据，统计了各类群俗名和学名在古登堡计划（Gutenberg Project）文献库（1705-1969年）中的出现频次，作为公共兴趣的代理指标。数据分析方面，研究人员采用贝叶斯方法拟合了累积描述曲线（使用修正的半正态分布函数），并从中提取了三个关键参数：未来描述比率（未来估计物种总数与当前已知物种数之比）、初始描述时间（达到当前已知物种数10%所需年份）以及描述曲线残差（拟合曲线与真实数据之间的差异）。最终，他们构建了一个贝叶斯结构方程模型（Bayesian structural equation model），来检验关于生物学与社会因素如何影响上述曲线参数的预先设定的假设。

研究结果

数据概览与描述曲线形态

本研究共分析了47个主要真核生物类群，涵盖了从微小的微孢子虫（Microsporidia）、定鞭藻（Haptophyta）到庞大的维管植物（Tracheophyta）和脊索动物（Chordata）等多样性极高的生命形式。当前已知物种数量和年均作者数量在不同类群间差异巨大，例如，鞘翅目（Coleoptera, 甲虫）拥有多达421,378个描述物种，年均作者达135.6人，而定鞭藻仅432个描述物种，年均作者不足1人。累积描述曲线呈现出显著的形态变异，反映了不同类群迥异的发现历史。有些类群（如维管植物、脊索动物）在1900年前就已达到相对较高的描述比例，而另一些（如微孢子虫、缓步动物Tardigrada）则在1975年时描述比例仍很低。此外，研究还发现了一些类群存在描述速率异常波动的时期。

历史事件对描述速率的同步影响

通过移动窗口分析，研究人员发现多个类群的年描述速率存在同步的异常变化，这些变化与重大历史事件相关联。例如，1838年出现了一个显著的正向峰值，这与《南非动物学图集》（Illustrations of the Zoology of South Africa）的出版以及《自然史年鉴》（Annals of Natural History）开始按月出版相吻合。相反，在第一次世界大战（1914-1918）和第二次世界大战（1939-1945）期间，则出现了明显的描述速率低谷，反映了战争对科学研究活动的冲击。

描述曲线参数与预测因子之间的关系

结构方程模型结果显示，描述曲线的形状受到生物学和社会因素的双重驱动。具体而言：

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  描述曲线残差（反映描述过程的不规则性）：最主要的决定因素是物种在欧洲、美国、加拿大和俄罗斯的分布比例，分布比例越高，残差越小（描述过程越平稳）。水生物种比例与残差呈强正相关，而体型大小呈弱负相关，土壤栖息/内生寄生习性呈弱正相关。作者数量也有微弱的负效应。
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  初始描述时间（反映早期描述的快慢）：主要受体型大小、作者数量和描述曲线残差的负向影响，即体型越大、作者越多、描述过程越平稳，类群达到10%描述水平所需时间越短。
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  未来描述比率（反映未来发现潜力）：主要受作者数量和描述曲线残差的负向影响。这意味着，当前作者数量多、描述历史平稳的类群，其未来物种数量的增长潜力相对较小。体型大小显示出微弱的正相关，与理论预期相反，这可能由个别异常值（如毛翅目Trichoptera）驱动。

讨论与结论

这项研究首次对地球上所有主要真核生物类群的物种描述速率和累积描述曲线进行了全景式概览。研究结果强有力地证实，分类描述曲线的变异并非随机，而是由生物体型大小、作者数量、地理分布等多种生物学与社会因素系统性地塑造的。同时，重大的历史事件能在全球范围内引起分类学描述活动的同步波动。

该研究对传统的生物多样性估算方法提出了重要警示。单纯依赖描述曲线的外推来预测物种总数可能产生严重偏差，因为曲线的形态强烈依赖于研究努力程度（如作者数量）和生物类群特性（如分布区域）等变量，而这些因素在不同类群间差异巨大且未来难以预测。例如，对于维管植物和软体动物（Mollusca），模型预测的未来描述比率接近1.00，意味着物种总数已接近被完全发现；而对于毛翅目，预测比率高达5.86，表明其多样性可能被严重低估，这与区域性的研究发现相符。

研究指出，未来的生物多样性估算可能需要转向新的范式。基于物种分布数据的“暗多样性”（dark diversity）方法，或结合物种特性与分布进行模拟的方法，或许能提供更可靠的估计。这些方法可以与本研究建立的驱动因素框架相结合，更深入地理解描述过程与真实生物多样性之间的相互作用。

当然，本研究也存在一些局限性，例如生物性状数据依赖于较粗的等级划分，描述曲线的拟合函数选择存在主观性，以及全球数据库中存在未解决的名称重复等问题。然而，通过将昆虫目合并为昆虫纲（Insecta）进行的敏感性分析得到了定性相似的结果，表明主要结论是稳健的。

总而言之，这项研究极大地增进了我们对物种发现过程的理解。它清晰地表明，人类对生物多样性的认知记录，是自然历史与人类历史共同书写的篇章。在应对生物多样性丧失的全球挑战中，这项研究提醒我们，在致力于发现新物种的同时，也必须深刻反思并努力纠正那些导致认知偏差的社会与历史因素，从而更公正、更全面地认识和保护我们共同的生命家园。