养分供给与开花时间协同调控：可持续农业的新策略

《Journal of Experimental Botany》：Coordinating nutrient supply and flowering time for sustainable agriculture

本研究聚焦NPK大量元素通过信号通路与基因表达调控植物开花时间的关键机制，为解决化学肥料依赖性强、气候变化下作物产量不稳等农业难题提供了分子理论基础。研究人员系统解析了氮、磷、钾缺乏或过量时通过光周期途径、自主途径、衰老途径等调控开花关键基因（如FT、FLC、Ghd7）的表达模式，揭示了养分信号与开花时间的交叉对话网络。该研究为通过精准养分管理优化作物开花期、培育气候智能型品种奠定了理论支撑，对推动资源高效型农业可持续发展具有重要意义。

　　

随着全球气候危机的加剧和化学肥料过度使用导致的资源枯竭与环境问题，如何保障作物稳产高产已成为现代农业面临的严峻挑战。开花时间是决定作物繁殖成功和产量的关键发育节点，受到内源遗传程序和外源环境因素的双重调控。其中，氮（N）、磷（P）、钾（K）作为植物必需的大量营养元素，不仅参与基本代谢过程，还作为信号分子深度参与开花时间的调控。然而，养分供应如何与开花遗传网络交叉对话，其分子机制尚不明确，限制了作物开花期精准调控育种的发展。

为此，Gibeom Baek、Jinmi Yoon等研究人员在《Journal of Experimental Botany》上发表综述，系统总结了NPK养分信号调控开花时间的分子通路与关键基因，提出了通过协同调控养分供给与开花时间以实现可持续农业的新策略。该研究整合了分子遗传学、生理学与农学等多学科成果，为作物开花期优化、肥料减施增效提供了重要理论依据。

在研究方法上，作者通过系统梳理已有文献，聚焦于拟南芥（Arabidopsis thaliana）和水稻（Oryza sativa）等模式植物及作物中NPK调控开花的关键实验证据，重点分析了养分感应基因、转录因子与开花途径核心组分（如CO-FT模块、miR156-SPLs级联等）的互作机制。研究还结合突变体表型、养分处理实验及基因表达数据，揭示了不同养分条件下开花时间变化的分子基础。

氮素调控开花时间的机制

氮素通过多种途径影响开花时间，其效应呈U型曲线：适量氮促进开花，缺乏或过量均导致延迟。在拟南芥中，硝酸盐通过NRT1.1/NRT2.1转运蛋白被吸收，高氮条件通过FNR1-CRY1途径降低CO和FT表达，而低氮则通过NRT1.13上调LFY并抑制FLC，从而调控开花。此外，氮信号还通过miR156-SPLs-miR172模块和NLPs（NIN-like proteins）调控SPL3/5及SOC1表达，影响茎顶端分生组织的花原基转化。水稻中则以铵态氮为主要信号，通过Nhd1激活Hd3a表达促进开花，OsDREB1C可直接结合OsFTL1启动子加速开花，而Ghd7在低氮下表达升高可能延迟开花。

磷素调控开花时间的机制

低磷条件通常延迟开花。拟南芥中磷积累通过调控FLC表达影响开花：nla突变体磷积累增加、FLC表达下降，开花提前；而phf1突变体磷吸收减少、FLC上升，开花延迟。磷信号核心通路PHR1-miR399-PHO2在维持磷稳态中起关键作用，PHO2通过调控TSF表达影响常温下的开花时间。水稻中OsPHO2与OsGI互作，调控Hd1和Hd3a/RFT1表达，从而影响光周期开花途径。磷饥饿耐受基因PSTOL1过表达改变开花时间，表明磷效率与开花存在遗传关联。

钾素调控开花时间的机制

钾通过调控光合同化物运输影响开花。拟南芥中钾通道AKT2/3功能缺失导致蔗糖装载受阻，开花延迟。CBL4/CIPK6复合体激活AKT2通道，促进钾离子运输与开花相关糖信号传导。低钾条件下，miR156-SPL模块激活，促进开花；而NaKR1在高钾下延迟开花。钾还通过影响膜电位与蔗糖分配，间接调节FT蛋白长距离运输，从而决定开花时间。

研究结论强调，NPK养分信号与开花调控网络之间存在多层次交叉对话，精准调控养分供应可优化开花时间、提高养分利用效率（NUE）。该研究为“气候智能型农业”提供了基因资源与调控策略，通过基因编辑（如Prime Editing）、多组学整合与机器学习模型，未来可培育出开花期稳定、肥效高的作物品种，实现在减施肥料的前提下保障粮食安全生产的目标。