将几何形态测量学与全基因组关联分析（GWAS）相结合，揭示大型黄鲈鱼（Larimichthys crocea）体型变异的遗传基础

《Aquaculture》：Integrating geometric morphometrics and GWAS to reveal the genetic basis of body shape variation in large yellow croaker ( Larimichthys crocea)

通过整合几何测形学与全基因组关联分析（GWAS），研究揭示了大型黄颡鱼身体形态的遗传基础。开发复合形态指数（尾柄高度与条件系数）成功将个体分为细长（SL）和粗壮（ST）两类，几何分析显示两者在多个年龄阶段存在显著形态差异，ST类游泳临界速度显著低于SL类。GWAS在雄性群体中发现17号染色体多个显著SNP，关联54个候选基因，其中tmem38b、ric1、sema4d等基因可能参与骨骼发育，功能富集分析显示与细胞信号传导、形态发生及氨基酸代谢相关。为选育目标性状提供了分子标记支持。

　　本研究聚焦于大黄鱼（Larimichthys crocea）的体形变异，特别是其体型与经济价值之间的关系。大黄鱼作为中国重要的海水养殖鱼类之一，长期以来因其市场需求大而受到广泛关注。消费者普遍偏好体型修长、线条流畅的大黄鱼，这种偏好不仅影响了其在市场上的销售价格，也对养殖业提出了更高的要求。因此，理解并控制大黄鱼的体形特征，成为提高养殖效益的重要方向。本研究通过整合几何形态测量学和全基因组关联分析（GWAS）的方法，系统地探索了大黄鱼体形变异的遗传基础。

大黄鱼在自然环境中通常呈现出较为修长的体型，而经过长期人工养殖的个体则往往更偏向于圆润或粗壮的形态。这种形态差异不仅影响了其外观，还可能对鱼的生理功能产生重要影响。例如，体形修长的个体通常具有更高的游泳速度，这与它们的流线型身体结构和更薄的躯干密切相关。相反，体型较为圆润的个体在游泳能力上可能相对弱一些，这可能与它们的肌肉分布和身体结构有关。因此，体形不仅是一个重要的经济性状，也与鱼的生理适应性密切相关。

为了更准确地量化大黄鱼的体形差异，研究团队采用了一种综合性的形态指标，该指标结合了尾柄高度和体况系数。通过这一指标，研究人员能够将样本个体划分为两个不同的体形类型：瘦体型（SL）和肥体型（ST）。这种分类方法不仅有助于识别体形的极端表现，也为后续的基因组分析提供了明确的方向。通过几何形态测量学的分析，研究团队进一步确认了SL和ST个体在不同年龄段之间存在显著的形态差异。这些差异不仅体现在外部形态上，还可能涉及内部结构和生理功能的变化。

在基因层面，研究人员对SL和ST群体进行了全基因组关联分析，以识别与体形变异相关的基因位点。分析结果显示，在雄性群体中，染色体17上存在多个显著的单核苷酸多态性（SNPs），这些SNPs可能与体形的形成有关。通过对这些SNPs的进一步分析，研究团队筛选出了一批潜在的候选基因，包括tmem38b、ric1、sema4d、tbx3、herc1、grp和pgam2。这些基因可能在骨骼发育过程中发挥关键作用，从而影响大黄鱼的体形特征。例如，tbx3基因在骨骼形成和组织分化中具有重要作用，而sema4d基因则可能与细胞信号传导和形态发生相关。这些发现为理解大黄鱼体形变异的遗传机制提供了新的视角。

此外，研究团队还对SL和ST群体的临界游泳速度进行了比较分析。结果显示，SL群体的游泳速度明显高于ST群体，这可能与它们的流线型身体结构和更高效的运动能力有关。这一发现进一步支持了体形与生理功能之间的密切联系。通过对这些生理指标的分析，研究人员不仅揭示了体形差异对鱼的运动能力的影响，也为未来的育种工作提供了重要的参考依据。

为了验证这些基因的潜在功能，研究团队还进行了功能富集分析。分析结果显示，这些候选基因所涉及的通路主要集中在细胞信号传导、形态发生和氨基酸代谢等方面。这些通路的富集表明，体形变异可能涉及多个复杂的生物学过程，而不仅仅是单一的基因表达差异。例如，细胞信号传导通路可能在调控骨骼发育和形态形成中起关键作用，而氨基酸代谢通路则可能影响鱼的生长速度和能量分配。这些发现不仅加深了我们对大黄鱼体形遗传机制的理解，也为未来的基因组研究提供了新的方向。

在实际应用方面，这些研究结果对大黄鱼的育种工作具有重要意义。通过识别与体形变异相关的基因位点和候选基因，研究人员可以为育种者提供新的分子标记，帮助他们在养殖过程中更有效地筛选出符合市场需求的个体。这些标记不仅可以用于提高养殖效率，还可以用于优化养殖环境，以促进鱼的形态朝着更符合消费者偏好的方向发展。例如，在养殖过程中，可以通过调控饲料成分和养殖密度，影响鱼的体形形成，从而提高其市场价值。

同时，本研究也揭示了体形变异的遗传复杂性。尽管染色体17上发现了多个与体形相关的SNPs，但这些SNPs之间的相互作用可能更加复杂。因此，未来的基因组研究需要进一步探索这些基因之间的网络关系，以更全面地理解体形变异的遗传基础。此外，体形变异可能还受到环境因素的影响，例如水质、温度和光照条件等。因此，未来的研究还需要结合环境因素，分析其对体形形成的具体影响。

在方法学上，本研究采用了几何形态测量学和GWAS相结合的方式，这种方法在鱼类遗传学研究中具有较高的应用价值。几何形态测量学能够更精确地捕捉形态的细微变化，而GWAS则可以揭示这些变化背后的遗传机制。通过这两种方法的整合，研究人员能够更全面地分析体形变异的遗传基础，为鱼类育种提供更加科学的依据。

总体而言，本研究为大黄鱼体形变异的遗传机制提供了新的见解，并为未来的育种工作提供了重要的分子标记。这些发现不仅有助于提高大黄鱼的养殖效益，也为其他经济鱼类的形态研究提供了参考。未来的研究可以进一步探索这些基因在不同环境条件下的表达模式，以及它们与其他经济性状之间的相互作用，以期为水产养殖业的发展提供更多科学支持。