本地留兰香（Mentha spicata）的萜烯产量与光合光子通量密度成正比增加

《Canadian Journal of Plant Science》：Terpene yield of native spearmint (Mentha spicata) increases proportionally to photosynthetic photon flux density

薄荷在受控环境下光合有效辐射密度对生物量和精油产量的影响，采用梯度光照设计（APPFD 176-827 μmol·m?2·s?1），结果表明生物量和精油产量随APPFD增加线性提升，但精油浓度趋于饱和。形态上主茎缩短，叶片更厚且总数增加，叶绿素含量与APPFD正相关。

　　
香芹（*Mentha spicata* L.）作为高价值药用作物，其精油中富含的萜烯类成分（占比约97%）在食品、化妆品和医药领域具有重要应用价值。然而，现有研究多聚焦于自然光照或低强度人工光环境下香芹的生长特性，而针对控制环境（CE）中LED光源调控冠层平均光合光子通量密度（APPFD）对香芹生物质积累、精油合成及形态建成的影响机制仍存在知识空白。本研究通过梯度设置APPFD（176-827 μmol·m?2·s?1），系统解析了LED光源下香芹多维度响应规律，为精准调控光照参数提升药用成分生产提供了科学依据。

### 光照强度对生物质积累的调控效应
香芹植株在APPFD梯度范围内呈现显著的线性响应特征。随着光照强度从176 μmol·m?2·s?1提升至827 μmol·m?2·s?1，单株鲜重和干物质总量分别增长260%和470%，其中叶片干物质占比达46.4%。值得注意的是，茎干物质占比（36.7%）随APPFD增加呈正相关趋势，而根系占比（14.4%）保持稳定。这种生长分配模式表明，香芹在光照增强条件下优先将碳代谢分配至光合器官（叶片）和支撑结构（茎干），而根系发育未受显著抑制。这种特性对于设施栽培尤为重要，因为通过优化光照可减少不可售用的根茎废弃物。

### 精油合成与组分构成的动态平衡
萜烯类成分的生物合成呈现双轨调控机制：一方面，总萜烯浓度（10.47 mg·g?1）随APPFD增加呈现对数趋近特征，在APPFD≥400 μmol·m?2·s?1后增速减缓；另一方面，单株萜烯产量（线性增长）与叶片干物质积累呈强正相关（r=0.90）。这种分离现象揭示光能利用效率的优化空间——当光照强度突破阈值后，单位质量叶片的萜烯合成能力达到平台期，但通过扩大叶片生物量可继续提升总产量。

核心萜烯组分中，香芹酮（carvone）始终占据主导地位（66.5%-86.3%），其浓度随APPFD线性上升（p<0.01），而 carveol（香芹醇）的相对比例呈线性增长，二者协同作用使总萜烯得率提升。特别值得注意的是，APPFD≥600 μmol·m?2·s?1时，香芹酮浓度突破8%大关，达到9.98 mg·g?1，这为优化精油品质提供了关键参数。研究同时发现，光照强度对精油组分比例的调控效应弱于光照强度对合成速率的影响，说明在适宜光照范围内（APPFD≥400 μmol·m?2·s?1），香芹酮的绝对浓度提升是精油质量改善的主要途径。

### 植株形态与光合生理的适应性响应
冠层形态建成呈现复杂的光响应特征：主茎长度与节间长度均随APPFD增加呈显著负相关（p<0.01），但植株整体高度和冠幅未发生改变。这种形态调控机制表明，当环境光强提升时，香芹通过缩短主茎节间距离（压缩型生长）实现光能利用效率最大化，而保持整体株型紧凑有利于提高光分布均匀性。叶物理性状的变化进一步印证了这种适应性策略——单位面积叶绿素含量（CCI）随APPFD线性上升（ΔCCI=0.398 per 100 μmol·m?2·s?1 increase），而叶片厚度增加（最大达4.1 cm）和叶面积指数（SLA）下降（r=-0.78）共同作用，使单株总叶面积仍保持线性增长（2216-3229 cm2）。

光合系统参数显示，光系统II量子效率（Fv/Fm）在APPFD≥400 μmol·m?2·s?1范围内仅下降0.04，表明香芹具有优异的光抑制耐受性。这种特性与香芹属于C3植物且具有较高光呼吸率有关，通过增强光反应链电子传递能力（PSII活性保持稳定），有效维持了暗反应的碳固定效率。值得注意的是，14天生长期时Fv/Fm的下降斜率（-0.00018 μmol?1·m2·s）显著高于后期（-0.00007 μmol?1·m2·s），表明幼苗期光合系统对光强的敏感度更高。

### 光照强度与生殖发育的耦合关系
研究首次揭示APPFD对香芹生殖发育的调控阈值。当APPFD≥600 μmol·m?2·s?1时，植株开花概率从15%提升至85%，这种光控开花机制可能源于光周期与遮荫效应的协同作用。虽然开花诱导与光强呈正相关，但实验中未检测到开花状态对精油组分比例的显著影响（p>0.05），说明在收获窗口期（36天生长期）内，光照强度对萜烯合成途径的调控效应仍占主导地位。

### 精准调控的技术经济分析
研究数据表明，APPFD与总干物质积累的线性关系（R2=0.998）为设施种植提供了明确的能量投入产出模型。每提升100 μmol·m?2·s?1，干物质产量增加0.54%，按当前市场价（香芹酮≥$50/kg）计算，当APPFD达到700 μmol·m?2·s?1时，单位面积产值较基础水平（176 μmol·m?2·s?1）提升约320%。然而，当APPFD超过600 μmol·m?2·s?1后，光能转化效率（单位光能投入的干物质产出）开始下降，这可能与光饱和点效应和光呼吸加剧相关。

### 行业应用的技术启示
1. **光配方优化**：建议采用APPFD梯度调控策略，在种植初期（APPFD<400 μmol·m?2·s?1）侧重提高光能利用率，中后期（APPFD≥500 μmol·m?2·s?1）强化叶片光合能力建设。结合LED光谱调控（红光占比54%），可进一步优化香芹酮合成路径。
2. **设施架构设计**：主茎压缩效应（节间长度减少1.6-4.1 cm）提示需优化栽培架间距（建议≥160 cm）和灯具布局，避免冠层重叠导致光质衰减。实测显示，LED光谱中红光（660 nm）占比达54%，与香芹酮合成关键酶（CPS II）的最适波长（630-680 nm）高度契合。
3. **品质控制阈值**：当APPFD≥600 μmol·m?2·s?1时，香芹酮浓度突破8%的技术经济临界点，建议设置此值为优质油品生产的光强下限。同时需注意，APPFD超过700 μmol·m?2·s?1后，单株产量增速放缓，需结合成本核算确定最佳生产强度。

### 研究局限性与发展方向
尽管本研究证实APPFD与香芹生产性能的强关联性，但仍存在若干局限：首先，实验周期仅至36天生长期，未观测到长期高光强下（如APPFD>800 μmol·m?2·s?1）的生理耗竭效应；其次，营养液EC（1.87 mS·cm?1）处于中高水平，可能影响不同栽培体系的可移植性；再者，精油提取工艺（干燥温度50°C、时间≥7天）与工业化生产流程存在差异，需进一步验证。未来研究可结合代谢组学解析光调控的关键通路，并建立多参数耦合模型（如APPFD-CO?-温度交互作用）以优化精准农业实践。

该研究通过建立APPFD梯度调控体系，系统揭示了香芹光形态建成与次生代谢产物的协同响应机制，为LED植物工厂的光环境设计提供了理论支撑。特别是发现的高光强耐受性（Fv/Fm保持≥0.72）和生物质积累的线性特征，显著提升了香芹在可控环境中的工业化生产可行性，有望推动传统露天种植模式向高效精准的室内栽培转型。