亚化石昆虫能否辅助树木炭素年代学研究，从而重建原始森林过去的演变轨迹？以法国中北部比利牛斯山脉的一个研究案例为例

该研究在法国中 Pyrenees 三处古老森林遗址挖掘六个探坑，分析土壤中昆虫遗骸与木炭遗存，结合降解阶段指数（TSD）和碳定年法，探讨昆虫遗骸作为植被演替重建的互补代理。发现昆虫遗骸保存受土壤pH、湿度、地形坡度等影响，部分种类（如甲虫）可指示森林成熟度，但定年结果存在偏差，需结合木炭数据综合分析。

　　
这项研究由法国图卢兹大学TRACES实验室的Sarah Parrilla等人主导，聚焦于比利牛斯山脉古老森林（Old-Growth Forests, OGFs）的长期动态重建。传统上，此类研究依赖土壤中木炭（anthracomass）的积累来推断森林火灾和植被演替，但木炭数据存在时空连续性不足的问题。本研究首次系统整合了昆虫遗骸与木炭分析，通过开发降解阶段指数（Time-Since-Death, TSD）和碳14测年技术，试图建立更完整的森林生态序列。

### 一、研究背景与动机
古老森林作为碳汇和生物多样性重要载体，其演替规律备受关注。当前主流的pedoanthracology（土壤木炭学）方法存在显著局限：木炭层积受火灾频率波动影响，难以连续反映植被状态。例如，在火灾低频的时段，木炭数据会出现断层。此外，不同海拔和坡向的土壤环境差异导致传统方法难以标准化。

本研究选择法国中央比利牛斯山脉三个典型OGF位点（Barrada、Bois-Neuf、Burat），分别位于海拔1200-1700米、坡度30%-75%的区域。该区域森林覆盖超过95%，且受游牧活动影响，兼具自然演替与人类干扰的双重特征。研究团队通过挖掘6个探坑（每个位点2个），分层采集土壤样本，结合昆虫遗骸分析，试图突破传统木炭研究的时空分辨率限制。

### 二、方法创新与实施
#### 1. 采样技术优化
采用分层挖掘法，在平缓区域（坡度<35%）选择探坑，避免陡坡区（>60%）因重力侵蚀导致的样本混杂。例如：
- **BARP1**（坡度75%）发现昆虫遗骸密度仅为低海拔区（如BOIP2，坡度35%）的1/3，这与土壤抗侵蚀能力直接相关。
- **BURP1**（坡度30%）在表层5cm内采集到237个昆虫遗骸，显示缓坡环境有利于遗骸保存。

#### 2. TSD降解指数体系
建立四阶段降解分类（S0-S3），通过显微观察量化虫体保存状态：
- **S0**（完全保存）：仅2例幼虫标本（Athous sp.）在表层发现，推测为近期死亡。
- **S1**（轻度降解）：如Pterostichus pumilio（锹甲科）占MNI（最小个体数）的82%，其触角、足部等脆弱器官已缺失。
- **S2**（中度降解）：Hylastes sp.（叩甲科）等在15-50cm层位占比达45%，虫体颜色褪变为灰褐色。
- **S3**（严重降解）：仅12%样本达到此阶段，如Scydmaenus sp.（象甲科）在50cm以下层位出现。

#### 3. 多维度测年验证
- **个体级AMS测年**：针对21个个体（如Pterostichus pumilio）进行加速器质谱测年，但受碳含量限制（0.02-0.44mgC），部分结果存在“年轻化”偏差（如层III样本测年值早于实际地质年代）。
- **混合样本测年**：将20个虫体背板混合后测年（总碳量0.7mgC），获得495-315cal BP范围，验证了TSD指数的相对年代标尺有效性。

### 三、核心发现与验证
#### 1. 昆虫遗骸的时空分布特征
- **垂直分异**：所有探坑表层（0-15cm）昆虫密度达总量的76%，而深层（>50cm）仅占12%。例如：
- **BOIP2**表层（0-5cm）发现57个昆虫遗骸，其中Curculionidae（象甲科）占62%。
- **BURP1**深层（50-65cm）仅存16个遗骸，且以S3阶段为主。
- **横向差异**：缓坡探坑（如BOIP2）昆虫密度达284个/kg干土，陡坡探坑（如BARP1）仅95个/kg干土，显示地形对保存率的显著影响。

#### 2. 森林状态的昆虫指示
- **先锋树种关联**：在BOIP2层IV发现Fraxinus sp.（枫杨）木炭（3.7mg/kg），同时记录到S2阶段的Hylastes sp.（叩甲科），表明该时期存在次生栎类林阶段。
- **林窗期证据**：BARP2层II出现Acer sp.（山杨）木炭（0.027mg/kg）与Pterostichus pumilio（S1阶段）共生，暗示青铜时代末期（cal BP 2700-2355）存在局部林窗。
- **人类活动线索**：在距离探坑<20m的考古遗址中，检测到Formicidae（ Formica rufa，红蚁）遗骸，其S3阶段比例达38%，推测为游牧活动引入的物种。

#### 3. 降解阶段与年代的相关性
- **TSD与碳14测年吻合度**：在BURP1层III（15-25cm）中，S2阶段Pterostichus pumilio测年值为475-310cal BP，与同层木炭的青铜时代样本（如Quercus sp. 6095cal BP）存在时间断层，可能因虫体降解速率差异导致。
- **空间年龄梯度**：BOIP2探坑显示表层（0-5cm）S1阶段占83%，而层IV（50-90cm）S3阶段达67%，形成连续的降解梯度（图6）。

### 四、理论突破与局限性
#### 1. 理论贡献
- **建立降解标尺**：TSD指数将虫体保存状态量化为S0-S3四个阶段，与Kenward（2009）的土壤生物降解模型形成互补。
- **揭示保存极限**：pH<4.5的酸性土壤（如BURP1）可使昆虫甲壳保存达千年以上，而中性/碱性土（如BARP2）中S3阶段占比达54%。
- **验证双指标法**：在BOIP2层III，S2阶段Hylastes sp.与cal BP 275-302年测年结果吻合度达92%。

#### 2. 实践局限
- **样本量不足**：全研究仅检测到238个可定种昆虫（占总数21%），且78%样本为S1/S2阶段，无法构建完整演替序列。
- **降解阶段主观性**：S2与S3界限模糊（如Scydmaenus sp.的甲壳裂纹可能误判为S3）。
- **测年误差累积**：个体测年平均误差达35%，混合样本测年误差扩大至49%。

### 五、应用前景与改进方向
#### 1. 森林生态监测
- **林窗期识别**：S2阶段Carabidae（锹甲科）与S3阶段Diptera（双翅目）的比例变化可指示人为干扰强度。
- **火烧后演替**：BOIP2层IV中S3阶段占比仅8%，表明频繁火活动（如中世纪）抑制昆虫遗骸保存。

#### 2. 技术改进路径
- **高精度测年**：采用Gas-AMS技术可提升个体虫体碳提取效率（如Abies alba甲壳碳含量达0.08mg/kg）。
- **三维建模**：结合探坑GPS定位与层深数据，构建虫体密度随海拔（1200-1700m）和坡向（30°-75°）的三维分布模型。
- **生物地球化学分析**：检测虫体甲壳中元素比例（如Fe、Zn含量），关联土壤养分变化。

#### 3. 跨区域验证
- **阿尔卑斯山对比**：需在类似温带山地（如意大利中部的Cuneo地区）重复实验，验证TSD指数在不同气候带（温带湿润vs地中海型）的适用性。
- **高海拔拓展**：计划在Pyrenees 2000m以上栎类林开展研究，测试昆虫遗骸在寒冻土壤中的保存极限。

### 六、生态学启示
- **森林成熟度指标**：S3阶段占比超过30%的土壤层（如BURP2层IV）显示频繁枯木分解，暗示森林处于停滞状态。
- **保育策略优化**：在pH 4.0-4.5的微酸性土壤中，S3阶段虫体占比可降低至12%，为人工干预提供时间窗口。

该研究为山地森林演替研究开辟了新路径，但需结合多学科方法（如宏基因组分析土壤微生物）才能全面解析昆虫遗骸的生态信息。后续研究应重点突破碳提取技术瓶颈，并建立跨世纪的降解阶段与气候事件的关联模型。