数量适应抑制早期视觉反应——超高场fMRI揭示视觉层级中的神经适应机制

《Communications Biology》：Numerosity adaptation suppresses early visual responses

本研究通过7T fMRI技术，首次发现数量适应会抑制早期视觉皮层的单调性反应，且该效应沿视觉层级（V1-V3→hV4→LO1/LO2→V3A/B）逐步增强。该成果揭示了数量感知的神经基础不仅涉及前顶叶的调谐神经元，还包含早期视觉对比度表征的层级化适应，为解释行为层面的数量适应现象提供了多级神经证据。

　　

当我们快速扫视果园时，大脑能在瞬间判断哪棵果树果实更多——这种感知数量的能力被称为"数感"。长期以来，科学家认为这种高级认知功能主要由顶叶和前额叶皮层中特定数量调谐的神经元负责。然而近年研究发现，早期视觉皮层（如V1区）的神经活动会随着物体数量增加而单调增强，这种反应与图像在空间频率域的总傅里叶功率密切相关。更令人惊奇的是，这种早期反应似乎已经包含了数量信息，且不受物体大小、间距等非数量特征的影响。

那么，这种早期视觉反应是否会受到数量适应的影响？数量适应是指长时间观看某一数量后，对后续数量感知产生偏差的现象（如适应高数量后会低估实际数量）。以往研究多聚焦于适应对顶叶数量调谐神经元的影响，而对早期视觉单调性反应在适应中的作用知之甚少。为此，张良友等人在《Communications Biology》发表论文，利用超高场7T功能磁共振成像技术，首次系统揭示了数量适应对早期视觉层级神经反应的抑制效应。

研究人员采用创新的fMRI实验设计，让受试者观看三种适应条件（低数量1、高数量20、变化适应）下数量递增递减的序列，同时记录早期视觉皮层（V1-V3、hV4、LO1-LO2、V3A/B）的神经活动。通过建立单调性反应模型（神经响应与对数傅里叶功率成正比）和数量调谐模型，他们发现了一个关键现象：高数量适应条件下，所有早期视觉区域的单调反应斜率均显著降低，且这种抑制效应沿视觉处理层级逐步增强——从V1的微弱影响到LO2/V3A/B的强烈抑制。

为验证实验范式的有效性，团队还进行了行为学实验。结果显示，相同的刺激时序确实能诱发典型的排斥性适应效应：适应低数量时，受试者会高估测试数量；适应高数量时则相反。这证实了fMRI实验中采用的短暂但频繁的适应刺激足以引发感知适应。

主要技术方法

本研究采用7T超高场fMRI采集16名健康受试者的脑成像数据，通过视觉场映射技术精确定位早期视觉区域。运用基于群体感受野的神经反应模型，分别拟合单调性反应（与对数傅里叶功率相关）和数量调谐反应（高斯调谐函数）。采用交叉验证比较模型优劣，并计算适应条件下反应斜率的变化比例。统计分析使用Wilcoxon符号秩检验和ANOVA比较视觉层级差异。

早期视觉皮层的数量单调性反应

在变化适应条件下（无固定数量适应），中央视野表征区（偏心度<1°）的 voxel 显示出与对数傅里叶功率显著相关的单调递增反应。这种反应在V1-V3、hV4、LO1-LO2和V3A/B区域均被观察到，且用对数傅里叶功率模型比用对数数量模型拟合效果更优。

数量适应对早期视觉反应的影响

比较低、高适应条件发现，高数量适应显著降低了所有视觉区域的单调反应斜率。例如V1区域，适应高数量后反应幅度范围明显缩小。斜率参数（β）表征神经响应随对数傅里叶功率单位变化的增长幅度，在高适应条件下普遍降低。

适应效应沿视觉层级的渐进增强

最关键的发现是：适应效应强度（低/高适应条件斜率差与变化适应条件斜率的比值）从V1到高级视觉区逐步增大。ANOVA显示视觉区域间存在显著差异（F(6,86)=11.4, p=2.5×10^-9），事后检验证实V1-V3的适应效应弱于hV4，而LO1-LO2和V3A/B的效应最强。这表明数量适应的神经效应在视觉处理过程中被逐级放大。

跨脑区适应效应的相关性

早期视觉区域（V1-hV4）内适应效应存在显著半球间相关性，但早期与晚期视觉区域（LO1-LO2/V3A/B）间无显著关联。探索性分析显示，V1-hV4的单调反应抑制与后部数量图（如NTO）的调谐反应变化存在边际相关，但因样本量限制未达显著水平。

研究结论与意义

该研究首次证实数量适应会抑制早期视觉皮层的单调性反应，且这种抑制沿视觉层级逐步增强。这一发现革新了对数量适应神经机制的理解：传统认为适应仅影响前顶叶的数量调谐神经元，但本研究证明早期视觉对比度表征同样扮演重要角色。

早期视觉单调反应可能通过空间频率域的对比度能量编码数量信息——V1神经元作为空间傅里叶滤波器，其群体响应与图像总傅里叶功率密切相关。适应高数量相当于适应高对比度能量，从而降低神经群体敏感性，导致后续反应减弱。这种早期适应效应可能通过层级传递影响高级数量调谐神经元，形成全脑范围的适应网络。

研究还提示数量适应的功能可能超越传统的环境适应理论。由于数量与对比度在傅里叶域存在耦合，适应机制可能帮助大脑分离数量与对比度信息，实现对比度不变的数量表征。在特殊实验情境下（物品对比度恒定），这种机制反而导致数量感知失真。

综上，该研究揭示了数量适应涉及从早期视觉对比度表征到高级数量调谐的多级神经机制，为理解数量感知的计算原理提供了新视角。未来研究可进一步探索注意力、跨模态适应等因素对各级神经适应的影响，以及早期视觉反应与高级数量表征的因果联系。