关于Paraphysomonas属（金藻门，Paraphysomonadales目）口胞的超微结构数据，包括一种新形态类型的描述以及一种新的口胞生成菌的鉴定（Stomatocyst 52）

《European Journal of Protistology》：Ultrastructural data on stomatocysts of the genus Paraphysomonas (Chrysophyceae, Paraphysomonadales), including description of one new morphotype and identification of a new producer of Stomatocyst 52

硅质胞囊形态类型鉴定及生态应用研究。通过扫描电镜分析确定两种硅质胞囊（Stomatocyst 514和Stomatocyst 52）分别隶属于Paraphysomonas circumvallata和Paraphysomonas corynephora，揭示其与细胞表面硅质结构（平板状或刺状）的关联性，并建立基于硅质结构的物种鉴定体系。生态学研究显示两者分布水温差异显著（14.3℃ vs 4.8℃），为古气候重建提供新依据

　　

阿莱娜·D·菲尔索娃（Alena D. Firsova）|安娜·贝苏多娃（Anna Bessudova）|叶莲娜·V·利霍什韦（Yelena V. Likhoshway）

俄罗斯科学院西伯利亚分院湖泊研究所，伊尔库茨克 664003，俄罗斯

摘要

在多种硅质口胞形态中，并非所有种类都已被鉴定出来。通过扫描电子显微镜观察，我们根据其表面特有的硅质鳞片特征确定了两种Paraphysomonas口胞形态的所属物种。本文正式描述了一种新的形态类型——Stomatocyst 514 Firsova & Bessudova，并基于附着的板状鳞片确定了它与Paraphysomonas circumvallata Thomsen之间的亲缘关系。先前描述的形态类型Stomatocyst 52（Duff和Smol，1991年首次提出；Duff等人，1995年修订）实际上属于Paraphysomonas corynephora物种。这两种物种的生态习性存在显著差异：Paraphysomonas circumvallata在贝加尔湖南部盆地于8月份、水温为14.3℃时形成口胞，而Paraphysomonas corynephora则在安加拉河5月份、水温为4.8℃时形成口胞。这些发现为分析这些物种的生物地理分布提供了新的途径，并可应用于古气候重建研究。本文还讨论了Paraphysomonas属所有已知口胞形态的形态多样性和超微结构特征，并提供了更新的鉴定关键。

引言

金藻纲（Chrysophyceae）包含异养生物目Paraphysomonadales。这类生物属于所谓的“双规范”生物，即同时受《国际动物命名法规》和《国际藻类、真菌及植物命名法规》的约束。它们是单生的、无色的鞭毛虫，缺乏柱头结构（Paraphysomonas caelifrica Preisig & Hibberd除外），部分物种还含有白色体（Lucas, 1967; Preisig和Hibberd, 1983; Scoble和Cavalier-Smith, 2014）。Paraphysomonadales广泛分布于淡水、海洋和土壤环境中，可以是浮游生物，也可以通过细胞后端的薄黏液层附着在基质上（Scoble和Cavalier-Smith, 2014）。

这些生物的细胞表面覆盖着大量硅质鳞片。与其他金藻纲成员一样，Paraphysomonadales目生物在其生命周期的某个阶段或面对环境突然变化时会产生口胞。目前，Paraphysomonadales目包含两个科：Paraphysomonadaceae（属Paraphysomonas De Saedeleer）和Lepidochromonadaceae（属Lepidochromonas Kristiansen）。根据Scoble和Cavalier-Smith（2014年的修订，这两个科的主要区别在于覆盖细胞的鳞片形态。Lepidochromonas的细胞体表面覆盖着两种基本类型的网状硅质鳞片：椭圆形的简单板状鳞片，以及更复杂的塔状或篮状鳞片，因此该属内存在三种鳞片组合：仅板状鳞片、仅塔状/篮状鳞片，或两者兼有。迄今为止，已确认31个形态学上的物种（Kapustin和Guryy, 2019）。然而，这些物种中均未发现口胞结构。在Paraphysomonas中，细胞表面覆盖着碟形或坑状的板状鳞片和/或刺状鳞片，同样形成三种可能的鳞片组合：仅板状鳞片、仅刺状鳞片，或两者兼有。根据鳞片结构，目前已描述了大约56个形态学上得到确认的Paraphysomonas物种（Bessudova, 2025）。在本研究之前，根据国际静孢子工作组（ISWG）的指导原则（Cronberg和Sandgren, 1986），仅五种物种的口胞形态被记录在案（表1）。

确定口胞形态的所属物种非常重要，因为它们在沉积物中的良好保存状态使其成为古气候重建的宝贵指标（Rivera-Rondón和Catalan, 2017; Siver和Lott, 2023; Smol, 1985）。此外，记录现代浮游生物样本中的口胞有助于我们理解物种的生物地理分布，因为口胞的形成是物种持续存在和扩散的主要机制（Siver, 2020）。

在本研究中，我们将Paraphysomonas circumvallata（仅具有板状鳞片的物种）产生的口胞形态描述为新的形态类型Stomatocyst 514 Firsova & Bessudova，并证明先前难以确定的Stomatocyst 52（Duff和Smol，1991年首次提出；Duff等人，1995年修订）实际上是由Paraphysomonas corynephora（同时具有板状和刺状鳞片的物种）形成的。我们进一步回顾了所有已知Paraphysomonas口胞的形态特征，并提供了更新的鉴定关键。

材料与方法

样品采集于2024年的科学考察中：贝加尔湖南部（2024年8月11-12日）和安加拉河及其支流（2024年5月18-19日）。采样程序、环境参数和分析方法详见Firsova等人（2025）和Bessudova等人（2025）的研究。制备好的样品用Quanta 200扫描电子显微镜（FEI公司，美国）进行观察，鳞片的超微结构则用LEO 906E透射电子显微镜进行检测。

结果与讨论

本文首次描述了Stomatocyst 514 Firsova & Bessudova这一形态类型，并根据其鳞片结构将其归类为Paraphysomonas circumvallata。同时，也确定了Stomatocyst 52 Duff & Smol的所属物种。

Stomatocyst 514 Firsova & Bessudova（图1）。

生物学亲缘关系：该口胞由Paraphysomonas circumvallata Thomsen产生。

扫描电子显微镜图像编号：19553_026。

采集地点：贝加尔湖南部，北纬51°49.033′，东经104°54.616′。此形态类型此前尚未被记录。

作者贡献声明

阿莱娜·D·菲尔索娃（Alena D. Firsova）：撰写初稿、数据收集、可视化处理、数据分析。安娜·贝苏多娃（Anna Bessudova）：数据收集、数据分析、概念构建、撰写终稿。叶莲娜·V·利霍什韦（Yelena V. Likhoshway）：审稿与编辑、项目管理。

资金支持

本研究得到了俄罗斯科学基金会（Russian Science Foundation）项目编号23–14–00028的资助，该项目名为“安加拉瀑布水库中的微真核生物群落”（https://rscf.ru/en/project/23–14–00028/）。

未引用文献

Huber-Pestalozzi, 1941

Nygaard, 1956

致谢

显微镜观察工作在湖泊研究所“Ultramicroanalysis”共享研究设施的电子显微镜中心完成（https://www.lin.irk.ru/copp/）。野外工作在“Papanin”研究船上进行（隶属于贝加尔湖西伯利亚分院研究船队）。作者感谢Falcon Scientific Editing（https://falconediting.com）对本文英文内容的校对。