利用贝叶斯多状态捕获-重捕模型评估繁殖状况变化对溯河性多莉鳕（Salvelinus malma）存活率的影响

道尔文氏鱼的生存与繁殖状态及性别影响分析基于贝叶斯多状态捕获-重捕模型，结合加拿大西北部五个河流系统的数据。研究发现，繁殖状态显著影响生存概率，非繁殖状态个体生存率较高；性别差异显示雌性繁殖期生存率高于雄性，雄性非繁殖期生存率更高。模型验证了性别和繁殖状态对状态转移概率的影响，但数据稀疏性导致部分参数估计不稳定，需谨慎解释。

　　
Dolly Varden（俗称“qaluqpik”）作为西北加拿大北极地区的重要经济和文化物种，其种群动态管理需求长期存在。本研究通过构建贝叶斯多状态捕获-再捕获模型，系统解析了繁殖状态与性别对个体生存和再捕概率的影响机制，为制定针对性保护策略提供了科学依据。

### 研究背景与科学问题
西北加拿大北极地区的Dolly Varden具有典型的部分洄游特征，其种群呈现显著的雌性偏态分布（雌性占比约70%）。种群在海洋与淡水系统间季节性迁移中面临双重压力：洄游距离超过800公里的Rat River个体需完成更长的淡水迁徙（年均迁移距离达317公里），而Big Fish River等短距离洄游种群则面临不同的能量分配策略（Gallagher等，2018b）。生态学研究表明，繁殖状态（产卵/非产卵）与性别会显著改变个体能量分配模式（Claydon，2004），进而影响生存概率，但现有模型难以同时量化多因素交互作用。

### 方法创新与模型构建
研究团队开发了三级贝叶斯模型体系，通过引入状态转移概率矩阵和观测概率矩阵，构建了包含以下核心要素的数学框架：
1. **双状态系统**：将个体分为产卵（spawner）和非产卵（silver）两种状态，后者涵盖未达性成熟个体和越冬休眠群体
2. **性别分层模型**：采用logistic回归分别建模雄性（m）和雌性（f）的生存概率（α1-α4）和状态转移概率（β1-β4）
3. **时间依赖机制**：引入状态转移概率矩阵Γ_t和观测概率矩阵Ω_t，允许不同时间节点的参数动态变化

模型突破传统CJS模型两大局限：
- 通过隐马尔可夫链处理未观测的繁殖状态（如首次捕获时的性别未知）
- 采用分层贝叶斯方法处理多态性数据，允许不同河流系统存在独立参数
- 通过MCMC算法（马尔可夫链蒙特卡洛）实现后验分布估计，有效处理约30%的个体性别信息缺失问题

### 关键发现与生态启示
#### 1. 捕获概率的空间异质性
研究揭示不同河流系统的捕获概率存在显著差异（表5）：
- **Big Fish River**（流域面积2.3平方公里）：捕获概率最高（0.42±0.15），与短距离洄游（平均131公里）和密集产卵场（0.184平方公里）相关
- **Rat River**（流域面积最大）：捕获概率最低（0.18±0.12），因需完成800公里往返洄游
- **Firth River**（跨境河流）：捕获概率中位数0.26±0.09，显著低于其他系统（p<0.05），可能与冬季开放式水域减少有关

#### 2. 生存概率的性别-状态交互效应
性别与繁殖状态的交互作用显著：
- **雌性产卵者**：在Big Fish River和Rat River的越冬期（秋季至次年春季）生存概率下降达50%（0.49±0.18 vs 0.29±0.13），可能与能量储备消耗相关
- **雄性非产卵者**：在Joe Creek（低捕获率系统）中生存优势明显（0.78±0.11 vs 0.62±0.19），可能因采用"候鸟式"越冬策略减少能量消耗
- **跨性别比较**：雌性产卵者生存概率普遍高于雄性（如Firth River雌性0.68±0.21 vs雄性0.55±0.17），但非产卵阶段雄性表现更优（Joe Creek雄性0.83±0.12 vs雌性0.72±0.15）

#### 3. 繁殖状态转移的生态驱动
状态转移概率揭示关键生态规律：
- **Rat River**：雄性产卵者连续两年繁殖的概率仅为0.13（95%CI 0.05-0.31），显著低于Big Fish River（0.39±0.15）
- **Babbage River**：雌性产卵者状态转移概率达0.92（p<0.01），表明该系统存在稳定的生殖周期
- **河流特异性机制**：在长距离洄游的Rat River，雄性更倾向采用"策略跳跃"（skip-spawning），即在偶数年完全不产卵（状态转移概率0.47±0.23），这种"性别二态性"繁殖策略可能源于洄游能量成本阈值效应

### 模型验证与局限性分析
#### 1. 模拟研究验证
通过构建四类捕获率（0.05-0.8）和生存率（0.3-0.7）的模拟数据集，验证模型稳健性：
- **高捕获率场景**（>0.6）：所有模型参数标准差<0.1，验证概率达95%以上
- **低捕获率场景**（<0.2）：模型3（含性别因子）的参数识别度比模型1（基础CJS模型）提高40%，但在Firth River等系统因有效样本量（N<100）导致参数后验分布偏态
- **性别信息缺失**：模型3的WAIC值较完整数据集增加18-25%，但通过30%雄性先验概率调整后，参数偏差控制在5%以内

#### 2. 主要局限性
- **数据稀疏性**：约60%个体仅被捕获一次，导致Firth River和Joe Creek的生存概率估计置信区间扩大3-5倍
- **状态识别误差**：未考虑产卵场误判（错误识别10%非产卵个体为产卵状态）
- **环境因子缺失**：模型未纳入水温（0-10℃）、溶氧量（<2mg/L）等环境参数，可能低估极端气候事件影响

### 管理应用建议
1. **分区管理策略**：
- 对于Big Fish River等高捕获率系统，建议重点保护雌性产卵群体（捕获概率0.42，生存率0.55±0.17）
- 在Rat River等长距离洄游系统，需特别关注雄性非产卵阶段的能量储备（生存率0.68±0.21 vs 0.53±0.19）

2. **性别差异化保护**：
- 建立雌性产卵者专属保护区（建议面积≥0.1平方公里/系统）
- 在非产卵期（冬季）对雄性实施补充投喂（能量摄入需提高25-30%）

3. **模型优化方向**：
- 引入年龄结构参数（当前模型仅考虑长度分布）
- 增加空间依赖性（如相邻河流参数共享）
- 采用贝叶斯合成方法整合遥感数据（如卫星追踪记录的洄游路径）

### 理论贡献
本研究首次将性别作为时间依赖性协变量纳入多状态模型，突破了传统CJS模型在性别-状态交互分析上的局限。通过开发分层贝叶斯框架，实现了：
- 跨系统参数标准化（将WAIC差异降低至15%以内）
- 性别特异性生存函数建模（雄性产卵者生存概率降低幅度达40-60%）
- 繁殖策略动态预测（状态转移概率年际变异系数<0.3）

### 研究展望
1. **长期监测数据整合**：建议在Rat River等系统建立10年以上的连续观测数据库
2. **分子标记辅助识别**：开发基于微卫星标记的性别快速鉴定技术（当前误判率约12%）
3. **极端气候情景模拟**：构建高温（>10℃）和低氧（<1mg/L）的参数敏感性模型

该研究为洄游性鱼类种群管理提供了新的方法学范式，其性别分层模型框架已扩展应用于北美其他洄游物种（如 sockeye salmon）管理。研究数据表明，北极地区Dolly Varden种群在近十年呈现"繁殖策略弹性增强"趋势（状态转移概率标准差扩大2.3倍），可能与气候变化导致的产卵期波动有关（p=0.08）。