历史扰动与当代修复的博弈：帕尔米拉环礁珊瑚恢复的启示

《Coral Reefs》：Historic coral disturbance versus current coral restoration: insights from Palmyra Atoll

为应对全球珊瑚礁退化，本研究在二战扰动后80年未恢复的帕尔米拉环礁潟湖中，通过移植6种常见珊瑚，评估其生长与存活差异。结果发现，Porites（滨珊瑚）和Pavona（叶珊瑚）生存力显著优于Acropora（鹿角珊瑚）和Pocillopora（杯形珊瑚），且鱼类捕食是限制恢复的关键因素。研究提出优先移植耐受性物种可加速礁体功能重建，为珊瑚主动修复策略提供了新思路。

　　

在全球气候变化和人类活动的双重压力下，珊瑚礁生态系统正面临前所未有的退化危机。尽管被动保护措施（如设立海洋保护区）一直是主流策略，但随着珊瑚损失速度加快，主动修复技术（如珊瑚移植）逐渐受到重视。然而，关于移植物种选择及恢复效果的争论始终存在——是优先种植生长迅速但脆弱的枝状珊瑚，还是选择生长缓慢但耐受性强的块状珊瑚？这一问题的答案可能决定珊瑚礁修复的长期成败。

位于中太平洋的帕尔米拉环礁为此提供了独特的研究场景。二战期间，美军为修建军事设施对环礁内潟湖进行大规模疏浚和填海，导致东潟湖和中心潟湖的珊瑚群落严重退化。尽管环礁外围珊瑚覆盖率高达50%以上，但潟湖内珊瑚在80年间几乎未自然恢复。这种“近源却难恢复”的矛盾现象，引发了研究人员的关注：是珊瑚幼虫扩散受限，还是潟湖环境不适于珊瑚生存？

为解答这一问题，研究团队在帕尔米拉环礁开展了一项为期7个月的珊瑚移植实验。他们从环礁不同区域采集了6种常见珊瑚，包括已开始在潟湖自然 recolonize（再殖民）的Acropora nasuta、Pocillopora damicornis和Pocillopora verrucosa，以及虽在环礁其他区域常见但未进入潟湖的Acropora formosa、Pavona cactus和Porites rus。通过将这些珊瑚碎片移植到潟湖的8个实验点，团队系统比较了物种间生长率、存活率及环境因子（如水流）的影响。

关键技术方法

研究在帕尔米拉环礁东潟湖和中心潟湖设立8个站点，每个站点部署20个人工礁体（bommies），每个礁体移植6种珊瑚各一株（共960株）。珊瑚碎片（6-8 cm）固定于倒置瓶口基座，通过湿重法监测7个月内的生物量变化与组织死亡率，并记录鱼类捕食痕迹。数据分析采用置换检验的线性混合效应模型（LME）和广义线性混合模型（GLMM），评估物种、潟湖位置与水道距离的交互影响。

研究结果

1. 珊瑚生长与存活存在显著物种差异

排除被鱼类破坏的样本后，Porites rus（质量增加107.1%）、Acropora nasuta（88.2%）和Pavona cactus（80.7%）生长最快，而Pocillopora damicornis（42.0%）和Acropora formosa（49.3%）增长较慢。组织死亡率方面，Porites rus（20.7%）和Pavona cactus（13.9%）显著低于其他物种（均>75%）。这一结果挑战了“自然再殖民物种适应当地环境”的假设，表明未进入潟湖的Porites和Pavona反而更具生理优势。

2. 环境因子影响有限，物种特性主导恢复效果

尽管假设水流较强的水道附近站点更利于珊瑚生长，但统计分析显示，潟湖位置（东 vs. 中心）与水道距离（近 vs. 远）对珊瑚性能无显著影响。物种间的差异远超环境变异，提示恢复成功更依赖物种选择而非微环境优化。

3. 鱼类捕食是珊瑚损失的主要驱动力

近水道站点珊瑚遭捕食概率（48.1%）显著高于远站点（26.8%）。Acropora formosa被捕食率最高（46.6%），而Porites rus和Pavona cactus被破坏后仍能存活（如23株Pavona cactus被啃食后仅17%组织死亡）。相关性分析进一步证实，捕食事件与珊瑚生长下降（ρ=-0.688）和死亡率上升（ρ=0.247）显著相关。

结论与意义

本研究首次通过实证证明，帕尔米拉环礁退化潟湖仍具备珊瑚生理恢复潜力，但鱼类捕食与物种耐受性差异共同制约自然恢复进程。优先移植耐受性强的Porites和Pavona物种，可绕过繁殖体限制，快速建立礁体基础功能，为后续引入敏感物种创造条件。这一“耐受性优先”策略借鉴了陆地森林恢复中“护士植物”理念，为珊瑚礁主动修复提供了新范式。

研究结果发表于《Coral Reefs》，不仅为帕尔米拉环礁的生态管理提供科学依据（如建议短期防护网减少捕食压力），更对全球珊瑚修复实践具有启示意义：在退化严重的 reef（礁体）中，放弃对“明星物种”（如Acropora）的盲目追求，转而构建以耐受性物种为基石的恢复序列，或许是实现长期生态韧性的关键。