综述：光合作用中能量产生的调控与光保护：理论、机制及其对作物改良的启示

《Plant Physiology and Biochemistry》：Regulation of Energy Production and Photoprotection in Photosynthesis: Theories, Mechanisms, and Implications for Crop Improvement

光合作用光依赖反应驱动电子与质子流动，是ATP和还原剂生产及光保护的核心机制。作物产量提升与气候适应性的关系存在研究空白。本文系统综述光反应能量平衡、光保护机制（如能量依赖淬灭qE）、PSII光损伤与抑制的分子调控，探讨优化光反应对提升作物产量及气候适应性的协同作用与潜在挑战。

　　

作者：左冠强、王圆圆、郑电峰

中国广东省湛江市广东海洋大学沿海农业科学学院，524008

摘要

光合作用中的光依赖性反应对于驱动电子和质子流动至关重要，这些流动是产生ATP和还原剂所必需的，同时也能提供关键的光保护。由于能量生成和光保护已成为提高作物产量潜力的关键目标，因此调节光反应——特别是能量平衡——成为一个非常重要的课题。本文综合了目前和过去对这些过程的理解。首先，我们指出了线性电子流（LEF）的输出与光合作用过程中二氧化碳（CO₂）固定需求之间的差异。随后，我们探讨了独立或协同增强ATP生产和光保护的机制。特别关注了能量依赖性淬灭（qE）这一核心光保护反应，然后分析了当光保护能力不足时，光系统II（photosystem II）所受的光损伤和光抑制现象。最后，我们讨论了一个重要问题：通过调控这些光依赖性过程来培育高产量潜力是否能够提高作物的气候适应能力？这一尚未充分研究的课题为开发具有更强环境适应性作物品种提供了新的见解和潜在方向。

引言

植物通过光合作用将太阳能转化为生物量的效率是决定作物产量潜力的关键因素¹。光合作用是一个高度整合且动态的过程，涉及多个相互依赖的步骤，如叶绿体膜内的光能捕获和电子传输、二氧化碳通过气孔和叶肉进入叶绿体、通过卡尔文-本森-巴斯汉姆（Calvin-Benson-Bassham, CBB）循环进行碳固定，以及光合产物的运输和利用。最近的研究表明，对光合作用的光反应进行工程改造对于提高生产力具有重大潜力^{2, 3}。然而，旨在增强光合作用和生物量生产的策略可能会无意中增加光合机制的能量需求⁴。为了达到最佳性能，光反应中的能量转换速率必须与下游代谢过程的能力相协调^{5, 6}。此外，必须精细调节光反应，以确保能量能够顺利输入光合机制，实现“安全”的光合作用⁷，并在多变的环境条件下防止活性中间产物的过度积累⁸。

尽管已有许多综述奠定了理解光合作用中光依赖性过程调控的基础^{9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17}，但本研究试图通过提出一个更加综合的概念框架来扩展这一理解。本文强调了光捕获、电子传输、ATP合成、循环电子流和光保护的协调调控。特别是，我们结合了新兴的生物技术证据来探讨一个关键问题：通过调控这些光依赖性过程来培育高产量潜力的作物是否能够提高其气候适应能力？通过将这一问题置于能量平衡和光合作用调控灵活性的背景下，这一视角为未来培育具有气候适应性的作物提供了新的见解。

光合作用电子传输链概述

光合作用通过一系列协调的氧化还原反应利用光能，这些反应沿着线性电子传输链进行。该链将光系统II（PSII）中的水分解与CBB循环中的二氧化碳同化过程功能性地联系起来¹⁸。叶绿体膜内嵌入了四个主要的跨膜蛋白复合体，它们负责能量转换：光系统I（PSI）、PSII、细胞色素（cyt）b6f复合体以及腺苷三磷酸（ATP）合成酶。PSII和PSI是主要的

光合作用能量生产中的ATP/NADPH不平衡

在非光呼吸条件下，CBB循环需要1.5的ATP/NADPH化学计量比。然而，在典型条件下，线性电子流（LEF：从水到PSII再到PSI再到NADP⁺再到NADPH的电子流动）仅产生1.3的ATP/NADPH，这是基于每个传输的电子释放3个质子以及H⁺/ATP化学计量比为14/3的假设²⁶。这种不平衡表明相对于代谢需求，ATP的供应不足

能量依赖性淬灭（qE）作为关键的光保护策略

在自然环境中，植物冠层内的叶片会暴露在强度大且变化剧烈的光照下。这种光照强度和频率的变化是由于太阳角度的变化、冠层间隙、云层经过以及风引起的叶片运动⁴¹造成的。这些变化可以在很宽的时间尺度上发生——从季节性变化到亚秒级的波动^{42, 43}。因此，入射光强度经常超过或低于光合作用的光饱和点。低于饱和的光照水平会减少

光系统II的光损伤和光抑制

PSII对光胁迫非常敏感⁸⁵，当光保护能力不足时，在所有光照强度下都容易受到光损伤⁸⁶。目前的机制理解遵循一个两步光损伤模型：初始损伤涉及氧释放复合体（OEC）中锰离子的释放，随后是PSII反应中心的失活⁸⁷。值得注意的是，对minira突变体的研究表明，ATP合成酶活性降低与高

光合作用的优化是否能带来气候适应能力？

增强光合作用是一个有前景的方法来解决产量问题，但这种生物工程改进是否真的能带来气候适应能力仍不清楚。在烟草中，过表达PsbS蛋白可以抑制气孔开放，同时保持接近最佳水平的二氧化碳同化速率，从而在不显著影响光合作用生产力的情况下提高水分利用效率⁹⁷。在此基础上，Turc等人⁹⁸提供了直接证据，表明

结论与未来方向

总之，本文总结了过去和当前关于光合作用光反应调控的知识，强调了能量生产和光保护的重要性。4.67的H⁺/ATP化学计量比表明，仅通过LEF产生的ATP和NADPH不足以满足C3植物的代谢需求。为了实现能量平衡，植物必须依赖其他途径，如CEF和WWC，这些途径可以补充LEF产生的能量

利益冲突

作者声明没有已知的利益冲突。

数据可用性

本文研究未使用任何数据。

CRediT作者贡献声明

左冠强：撰写——原始草稿、可视化、概念构思；王圆圆：撰写——审稿与编辑；郑电峰：撰写——审稿与编辑

资金支持

本研究未获得公共部门、商业部门或非营利组织的任何特定资助。

利益冲突声明

? 作者声明没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

第一作者衷心感谢林晓毛、Tom Avenson和冯乃杰在光合作用研究领域提供的宝贵指导和支持。感谢杨娇在撰写手稿过程中的帮助。