综述：芸苔科植物内质网体形成的调控机制及其功能

《Plant Science》：Regulatory mechanisms of ER body formation and its function in Brassicaceae plants

ER体是Brassicaceae等植物中特有的ER亚域，具有纺锤形结构并富集β-葡萄糖苷酶（BGLUs），参与芥子油苷的水解及植物化学防御。其形成受NAI1、COI1及MYC家族基因调控，环境信号如创伤和茉莉酸可诱导ER体积累，且相关基因在Brassicaaceae中具有进化保守性。

　　

阿尔温·威尔肯斯（Alwine Wilkens）| 苏班卡尔·贝拉（Subhankar Bera）| 卡塔日娜·塔尔纳夫斯卡-格拉特（Katarzyna Tarnawska-Glatt）| 阿尔潘·库马尔·巴萨克（Arpan Kumar Basak）| 穆罕默德雷扎·米尔扎埃（Mohamadreza Mirzaei）| 英多·凯奇罗（Kaichiro Endo）| 山田健二（Kenji Yamada）

IPSiM，蒙彼利埃大学（Univ Montpellier），法国国家科学研究中心（CNRS），法国国家农业食品与环境研究院（INRAE），蒙彼利埃农业研究所（Institut Agro），法国

摘要

内质网（ER）小体是十字花科（Brassicaceae）、苦苣苔科（Cleomaceae）和白花菜科（Capparaceae）植物中特有的亚结构，具有纺锤形形态，并且富含β-葡萄糖苷酶（BGLUs）。这些酶对于水解负责植物化学防御的葡萄糖苷类化合物至关重要。在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，缺乏ER小体的突变体容易受到非食草性节肢动物和非病原真菌的侵害，同时其根际微生物群也会发生改变。ER小体主要存在于幼苗和根部，以及叶片中脉和边缘的上表皮细胞中。拟南芥的MERISTEM LAYER1（ATML1）转录因子通过激活NAI1转录因子来调控叶片中ER小体的形成，后者能够上调与ER小体相关的基因表达。ER小体的形成还受到损伤刺激的诱导，表明其积累过程也受环境信号的调控。茉莉酸（Jasmonate）通过CORONATINE INSENSITIVE1（COI1）以及MYC2、MYC3和MYC4转录因子发挥作用，这些转录因子进一步调控MYB47和MYB95基因的表达，而MYB47和MYB95是ER小体相关基因的关键调控因子。在十字花科植物基因组中，ER小体相关基因的直系同源基因和旁系同源基因具有高度保守性，这表明这些植物的ER小体形成机制具有共同性。

引言

内质网（ER）是一种负责分泌蛋白生物合成的细胞器（Vitale和Denecke，1999年），然而植物细胞还可以产生具有蛋白质储存功能的ER衍生细胞器，如蛋白质体（protein bodies）、PAC囊泡（PAC vesicles）、KVs/蓖麻体（KVs/ricinosomes）和ER小体（Hara-Nishimura和Matsushima，2003年；Hara-Nishimura等人，2004年）。这些结构被膜包裹，表面布满核糖体，体积比从ER到高尔基体的运输囊泡更大。电子显微镜观察显示，它们含有丰富的电子密集物质。大多数ER小体呈球形，但纺锤形的ER小体则较为特殊，主要存在于十字花科、苦苣苔科和白花菜科植物中（Bonnett Jr和Newcomb，1965年；Iversen，1970年；Behnke和Eschlbeck，1978年）。ER小体最初是在20世纪60至70年代通过电子显微镜在 these 科植物的根部发现的。后来，在表达ER靶向GFP的拟南芥中，人们再次发现了这些荧光结构（Gunning，1998年；Ridge等人，1999年；Hawes等人，2001年；Hayashi等人，2001年）。它们在拟南芥的幼苗表皮和根部持续积累，并在受到损伤时被诱导产生（图1）。这种积累模式在十字花科植物中具有普遍性（Matsushima等人，2003b年；Stefanik等人，2020年）。

ER小体内积累了独特的β-葡萄糖苷酶（BGLUs）家族成员——糖基水解酶1（Glycosyl hydrolase1，GH1）（Xu等人，2004年），这些酶含有内质网保留信号（Matsushima等人，2003a年；Ogasawara等人，2009年）（图1）。由于糖基化是植物次生代谢产物的主要修饰方式（Gachon等人，2005年），因此ER小体内的BGLUs可能具有广泛的底物范围。研究表明，参与植物营养和植物-微生物相互作用的香豆素葡萄糖苷（Coumarin glucosides）是ER小体BGLUs的底物（Ahn等人，2010年）。属于十字花目的植物中的主要防御物质——葡萄糖苷类化合物是葡萄糖结合的生物非活性形式，需要通过葡萄糖水解才能转化为活性形式（Lüthy和Matile，1984年；Wittstock和Halkier，2002年；Grubb和Abel，2006年；S?nderby等人，2010年）。过去认为这种水解作用仅由麦罗西纳酶/β-硫葡萄糖苷酶（myrosinases/β-thioglucoside glucosidases，TGGs）完成（Bones和Iversen，1985年；H?glund等人，1991年；Burmeister等人，1997年；Rask等人，2000年），但最新研究强调了ER小体在葡萄糖苷代谢中的作用（Nakano等人，2017年；Nakazaki等人，2019b年；Sugiyama和Hirai，2019年；Yamada等人，2020年）（图1）。这些发现突显了ER小体在植物生物学多个方面的关键作用，强调了理解其形成和调控机制的重要性。在这篇综述中，我们总结了目前关于ER小体功能和形成机制的认知，并对其进行了探讨。

ER小体的功能

ER小体主要存在于拟南芥的幼苗和根部，以及叶片中脉和边缘的上表皮细胞中（Matsushima等人，2002年；Matsushima等人，2003b年；Nakazaki等人，2019b年）。这些部位最容易受到食草性和病原微生物的攻击。此外，当植物受到损伤或应用茉莉酸处理时，整个表皮都会诱导ER小体的形成（Matsushima等人，2002年；Matsushima等人，2003b年）。

未来展望

与其他关于植物亚细胞结构的研究类似（Cheung等人，2022年），我们对ER小体功能的理解得益于利用电子显微镜和荧光显微镜进行的结构分析，以及通过拟南芥进行的遗传和蛋白质生化分析。这些研究表明，ER小体是BGLUs的储存场所，而这些BGLUs在植物的应激反应中起着重要作用，尤其是化学防御系统方面。

作者贡献声明

卡塔日娜·塔尔纳夫斯卡-格拉特（Katarzyna Tarnawska-Glatt）： 负责撰写和编辑。

穆罕默德雷扎·米尔扎埃（Mohamadreza Mirzaei）： 负责撰写和编辑。

阿尔潘·库马尔·巴萨克（Arpan Kumar Basak）： 负责撰写和编辑。

山田健二（Kenji Yamada）： 负责初稿撰写。

英多·凯奇罗（Kaichiro Endo）： 负责撰写和编辑。

苏班卡尔·贝拉（Subhankar Bera）： 负责初稿撰写。

作者贡献

AW、SB和KY共同准备了手稿和图表的初稿版本。KTG、AKB、MM和KE对手稿进行了审核和编辑。所有作者均阅读并同意最终发表的手稿版本。

资助

本工作得到了波兰国家科学中心（National Science Centre of Poland）对K.Y.（项目编号：UMO-2022/45/B/NZ3/03700）和S.B.（项目编号：UMO-2020/37/B/NZ3/04176）的支持，同时也得到了雅盖隆大学马拉波尔斯卡生物技术中心（Malopolska Centre of Biotechnology, Jagiellonian University）的机构支持。

关于写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明

在撰写手稿期间，作者使用了Gemini 2.5 Flash（谷歌工具）来改进语法和可读性。使用该工具后，作者对内容进行了必要的审核和编辑，并对出版物的内容负全责。

利益冲突声明

作者声明以下可能构成利益冲突的财务关系和个人关联：山田健二表示获得了波兰国家科学中心的财政支持；苏班卡尔·贝拉也表示获得了波兰国家科学中心的财政支持。此外，作者之一拥有待批准的专利。如果存在其他作者，他们声明彼此之间不存在已知的财务冲突或个人关联。