被囊类动物摄食油滴现象及其在海洋碳循环与食物网中的作用机制研究

《Integrative Organismal Biology》：Oil droplet capture by tunicates

本研究针对海洋环境中普遍存在的天然与石油油滴如何进入食物网这一关键问题，探讨了底栖被囊类动物对油滴的捕获能力。通过视频分析、解剖和TRITC荧光显微技术，发现10种被囊类中9种能摄食废弃机油，且Corella willmeriana可捕获轻质原油；Styela gibbsii对不同化学性质、粘度和界面张力的油滴无选择性摄食，且捕获的油滴尺寸显著小于乳液分布范围。结果表明被囊类作为海洋中广泛分布的滤食者，可能成为油类进入海洋食物网的重要通道，为石油生态学和碳循环研究提供了新视角。

　　

海洋中漂浮的油滴无处不在，它们可能来源于有机组织（如鱼类、磷虾或藻类）的分解，也可能来自石油渗漏或泄漏事件。这些油滴如何被海洋生物捕获并进入食物网，是石油海洋生态学中一个新兴且关键的问题。与固体颗粒的捕获不同，油滴作为液体颗粒，其捕获过程涉及两种流体（油和水）与动物滤食结构的相互作用，更为复杂。尽管已有研究探讨了甲壳动物和多毛类蠕虫等具有外部滤食结构的生物对油滴的捕获，但对于那些通过内部纤毛咽部滤食的动物类群，如半索动物、头索动物和被囊类动物，其油滴捕获机制尚属未知。

被囊类动物（Tunicata）是海洋中广泛分布的滤食性无脊椎动物，包括固着的海鞘和自由游泳的樽海鞘。它们通过吸入水流，经过内部的分支篮（branchial basket）结构进行滤食，由内柱（endostyle）分泌的黏液网捕获食物颗粒。以往研究已知被囊类能捕获一定尺寸范围的颗粒，但其是否像其他滤食者一样，根据颗粒的材料特性（如密度、疏水性或电荷）进行选择性摄食，尤其是对油滴的捕获行为，仍不清楚。

在这项发表于《Integrative Organismal Biology》的研究中，研究人员为了探究底栖被囊类动物捕获油滴的普遍性、机制、选择性以及捕获油滴的尺寸特征，开展了一系列实验。研究主要采用了视频记录、解剖观察、TRITC荧光显微镜技术，对来自加拿大班菲尔德海洋科学中心和美国达马里斯科塔河等地的10种被囊类动物（包括Boltenia villosa、Ciona intestinalis、Styela gibbsii等）进行了分析。这些动物在实验前经过短暂饥饿处理，并在12°C条件下进行喂食试验，使用的油类包括废弃5W-20机油、轻质原油、鱼油、菜籽油等多种类型，以覆盖不同的密度、粘度和界面张力。

研究首先通过观察9种被囊类动物对废弃机油乳液的摄食情况，发现其中8种（如Molgula manhattensis、Ciona intestinalis等）的粪便中出现了油滴，表明摄食机油是一种普遍现象。唯独社会性被囊类Claveline huntsmani在油滴环境中停止了吸入水流，可能是纤毛停止了摆动。Ciona intestinalis在高浓度（65 μL/L）机油乳液下会通过收缩咽部肌肉将沾满油滴的黏液网从入水口排出，而在低浓度（30 μL/L）下则正常摄食并排泄油滴，这可能是为了避免分支篮堵塞的一种行为响应。

为了验证油滴确实是由分支篮上的黏液网捕获的，研究人员对Corella willmeriana进行了喂食轻质原油（因其在TRITC滤光片下可自发荧光）后的解剖。荧光显微镜观察显示，在分支篮、肠道和粪便中均存在原油滴，证实了油滴的捕获、摄取和排泄路径与固体颗粒类似。

在油滴类型选择性实验中，Styela gibbsii被暴露于鱼油、菜籽油、船用10W-30机油、半合成二冲程机油以及废弃5W-20机油（在过滤和未过滤海水中）等多种乳液中。结果发现，尽管这些油滴在化学组成、密度、粘度和界面张力上存在显著差异（见表2），但S. gibbsii对所有类型的油滴均无选择性摄食，其粪便中均发现了油滴。这表明被囊类可能缺乏区分石油油滴与天然营养油滴的适应性机制。

最后，研究人员比较了Styela gibbsii（摄食菜籽油）和Ciona intestinalis（摄食废弃机油）吸入的油滴尺寸分布与原始乳液的差异。通过ImageJ软件分析视频和图像，并使用RStudio进行Shapiro-Wilk正态性检验和Mann-Whitney U检验，发现被囊类捕获的油滴尺寸分布范围显著窄于乳液，且偏向于较小的尺寸端。例如，S. gibbsii捕获的菜籽油滴直径范围为1.11至17.75 μm（均值7.89 μm），而乳液中的油滴为11.40至315.80 μm（均值42.62 μm）。C. intestinalis捕获的废弃机油滴为6.20至65.81 μm（均值18.05 μm），而乳液中的为2.77至281.35 μm（均值40.12 μm）。这种差异可能源于较大的油滴因浮力（重力上浮，gravitational creaming）更易上浮至水面，从而减少了其被捕获的几率；同时，油滴在捕获过程中可能发生分裂或溶解，导致捕获的油滴甚至小于乳液中的最小尺寸。

综上所述，本研究首次系统揭示了底栖被囊类动物广泛摄食海洋环境中的油滴，其捕获机制类似于固体颗粒，且对不同类型油滴无选择性。被囊类捕获的油滴尺寸分布与乳液存在显著差异，这主要源于油-水双流体体系的动力学特性（如重力上浮），而非其滤食机制本身对尺寸的选择性。被囊类作为全球海洋中分布广泛且数量庞大的滤食者，其摄食油滴的行为可能为石油污染物进入海洋食物网并影响碳循环提供了一个此前未被充分认识的途径。未来的研究需要进一步探讨在低雷诺数（Re）流场下黏液网捕获油滴的精确力学机制，以及表面活性剂等因素对油滴捕获效率的影响。