脂肪酸和胃内容物揭示了北海两种繁盛鱿鱼物种的饮食重叠情况

气候变化导致头足类分布扩展，短鳍舵海鳗与北大西洋枪乌贼在北海南部共存。通过脂肪酸分析和胃容物观察发现，二者食物谱重叠显著，可能因气候变暖加剧竞争。研究采用气相色谱分析消化腺和 mantle 组分的脂肪酸组成，结合稳定同位素分析和胃容物鉴定，发现两种鱿鱼都以鱼类和甲壳类为主食，并存在氮磷循环的生态位重叠。气候变化背景下，两种头足类种群扩张可能引发食物资源竞争，影响北大西洋食物网结构。

　　
本文以北海地区两种宽温带头足类——短鳍广尾鱿鱼（Illex coindetii）和 veined squid（Loligo forbesii）为研究对象，通过脂肪酸组学和胃内容物分析，探讨气候变化背景下物种竞争关系及食物网动态。研究发现，两种鱿鱼在食物选择上存在显著重叠，可能加剧资源竞争，并指出脂肪酸分析结合形态学观察是评估头足类食性的有效方法。

### 一、研究背景与科学问题
头足类作为高营养级消费者，在海洋生态系统中具有关键地位。近几十年来，受全球变暖影响，头足类分布范围显著北扩，其中北海地区暖温带物种短鳍广尾鱿鱼自2010年代起成为优势种，与本土头足类veined squid形成共存格局。尽管两者均为杂食性，但具体食性差异及资源竞争程度尚不明确。

本研究聚焦两个核心问题：
1. **食性重叠分析**：通过脂肪酸组成（消化腺）和胃内容物（视觉鉴定）两种互补方法，揭示物种间食物谱系的异同。
2. **生态竞争机制**：结合气候变化背景，评估物种扩张对北海食物网结构的影响。

### 二、研究方法与数据收集
#### （一）样本采集
研究团队于2023年夏季对德国科考船Walther Herwig III的WH468航次进行采样，覆盖北海不同海域（图2）。共捕获43只短鳍广尾鱿鱼和约4000只veined squid，筛选出满足以下条件的样本（表A1）：
- 体重>100g（排除幼体个体）
- 胃内容物完整度>1级（排除完全空腹个体）
- 脂肪酸检测量>1.9mg/mL（确保检测精度）
最终纳入分析样本41份（短鳍广尾鱿鱼27份，veined squid 14份）。

#### （二）分析方法
1. **脂肪酸组学**：
- 检测消化腺（DG）和肌肉组织（ mantle）的脂质含量及脂肪酸组成
- 采用气相色谱-质谱联用技术（GC-FID），选取9种高丰度脂肪酸（C14:0、C16:0、C18:0、C18:1n9、C18:1n7、C20:5n3、C20:4n6、C22:5n3、C22:6n3）
- 通过广义线性模型（GLM）分析脂质含量及脂肪酸比例差异

2. **胃内容物鉴定**：
- 使用双筒显微镜和鉴定指南（Clarke, 1986；Campana, 2014）进行硬骨结构鉴定
- 区分直接摄食（前摄食者）与间接摄食（次级摄食者）
- 排除寄生虫类（如线虫）的特殊摄食记录

### 三、核心研究发现
#### （一）脂质代谢特征
1. **组织差异**：
- 消化腺（DG）脂质含量显著高于肌肉组织（短鳍广尾鱿鱼DG达38.8%，veined squid DG为16.7%）
- 脂肪酸组成显示DG更富集长链多不饱和脂肪酸（如DHA C22:6n3占DG总脂肪酸的26.8%-29.9%）

2. **物种差异**：
- veined squid DG中硬脂酸（C18:0）占比（7.6%）显著高于短鳍广尾鱿鱼（5.2%）
- 短鳍广尾鱿鱼更富集油酸（C18:1n9达14.3% vs 6.4%）
- 差异可能与摄食对象中鱼类占比（veined squid 19.7% vs 9.2%）和甲壳类比例相关

#### （二）食性重叠证据
1. **脂肪酸相似性**：
- NMDS分析显示DG脂肪酸组成相似度达35.6%（PERMANOVA p<0.001）
- Pianka niche overlap指数达0.97（最高等级），表明存在高度资源重叠

2. **胃内容物共现**：
- 共检测到20类生物（浮游动物、鱼类、甲壳类、头足类）
- 主要食物为：
- 鱼类（46.1%-58.9%），包括鳕鱼（Gadidae）、沙丁鱼（Clupea harengus）
- 甲壳类（2.6%-13.5%），以磷虾（Calanoida）和蟹类（Decapoda）为主
- 头足类（3.2%-7.3%），包含自身种及近缘种

3. **摄食策略对比**：
- 短鳍广尾鱿鱼表现出更广的食性范围（Levins niche breadth 1.87 vs 1.22）
- veined squid对鱼类摄食比例（EPA/C20:5n3达17.0%）显著高于甲壳类（3.3%）
- 两者均存在显著的次级摄食现象（如通过鱼类摄食浮游动物）

#### （三）生态位分化
1. **营养级定位**：
- 短鳍广尾鱿鱼营养级3.8（相似于中上层鱼类）
- veined squid营养级4.0（接近底层鱼类）
- 与Pauly模型预测值（3.2）相比，两者均处于更高营养级

2. **关键差异**：
- veined squid更依赖鱼类硬骨（如鱼骨、脊椎鉴定占比达68%）
- 短鳍广尾鱿鱼呈现更强的甲壳类摄食特征（磷虾鉴定占比41%）
- 脂肪酸组成显示veined squid对饱和脂肪酸（SFA）需求更高（30.8% vs 25.7%）

### 四、理论贡献与实践意义
#### （一）生态学启示
1. **资源竞争机制**：
- 通过脂肪酸相似度（0.97）和胃内容物重叠度（20/20物种共现）证实直接竞争
- 摄食策略分化（鱼类依赖度差异达11%）可能形成生态位分化
- 脂肪酸分析显示甲壳类摄食量差异（C16:0含量差异达10.5%）

2. **气候变化响应**：
- 短鳍广尾鱿鱼自2010年代起在北海稳定定居，验证了变暖驱动的物种扩张模型
- 脂肪酸中DHA（C22:6n3）含量达23.5%-26.8%，与上升海水中磷虾丰度正相关
- 预计到2050年，该物种在北海的食物竞争强度可能提升30%-50%

#### （二）方法论创新
1. **多维度分析框架**：
- 脂肪酸组学（DG组织）提供2-3周摄食史
- 胃内容物分析反映即时摄食行为
- 结合Levins niche breadth（1.87-2.82）和Pianka指数（0.93-0.97）建立三维评估体系

2. **质量控制策略**：
- 采用双盲法处理样本（消化道解剖与组织采样分离）
- 建立FA数据库（含286种常见海洋生物脂肪酸谱）
- 设置阴性对照（Cetech 21.3% C20:5n3标准品）

#### （三）渔业管理建议
1. **资源评估**：
- 鱿鱼种群增长（年均8.7%）可能挤压鳕鱼（-2.3%/年）和沙丁鱼（-1.5%/年）的生存空间
- 预测到2040年，北海鱿鱼总捕捞量可能超过170万吨

2. **保护措施**：
- 建议设立3-5km生态缓冲区，限制veined squid捕捞配额（当前为24万吨/年）
- 针对短鳍广尾鱿鱼实施季节性禁渔（5-9月繁殖期）
- 开发基于脂肪酸检测的实时监控系统（精度达92.3%）

### 五、研究局限与展望
1. **方法学局限**：
- 脂肪酸检测无法区分直接摄食与次级摄食（如通过鱼类摄食磷虾）
- 胃内容物分析中，未完全消化的软体动物残骸可能造成15%-20%的误判

2. **数据延伸需求**：
- 需补充同位素（δ15N/δ13C）分析验证摄食路径
- 建议开展实验室摄食实验（如24小时摄食选择实验）

3. **生态模型预测**：
- 构建基于食物网的系统动力学模型（EFIMOD）
- 预测到2100年，若捕捞强度维持现状，veined squid种群可能下降42%

本研究为头足类生态评估提供了标准化方法（图5 NMDS模型），其开发的FA数据库已上传至KEGG Pathway（Accession: b37603.1）。后续研究建议结合遥感数据（如MODIS 4km海洋初级生产力产品）和渔业经济模型，建立动态竞争模拟系统。