蓝细菌多细胞性基因在大氧化事件前夕的演化及其对地球环境变革的启示

《Communications Biology》：Evolution of multicellularity genes in Cyanobacteria in the lead up to the great oxidation event

本研究针对蓝细菌从单细胞向多细胞丝状体演化的遗传机制及其与地球大氧化事件(GOE)的关联这一关键科学问题，通过系统发育基因组学、分子钟定年、基因树-物种树重构以及荧光漂白恢复(FRAP)和透射电镜等技术，揭示了sepJ、sepI等多细胞性相关基因在新太古代(~2.6-2.7 Ga)的起源，并发现早期分支丝状蓝细菌已具备细胞间分子交换能力。该研究为理解多细胞性演化如何促进GOE提供了关键分子证据。

　　

在地球漫长的生命演化史中，蓝细菌扮演了革命性的角色——它们发明的产氧光合作用最终导致了约24.5-22亿年前的大氧化事件(Great Oxidation Event, GOE)，彻底改变了地球的大气成分和地表环境。然而，一个长期困扰科学界的谜题是：蓝细菌的光合作用能力其实早在GOE之前数亿年就已出现，为何大气的氧化会延迟发生？越来越多的证据表明，蓝细菌从单细胞形态向多细胞丝状体的演化可能在这一过程中起到了关键作用。丝状蓝细菌能够形成更复杂的微生物垫，提升光合作用效率，但驱动这一形态转变的遗传机制及其确切演化时间却一直模糊不清。

近期发表在《Communications Biology》上的一项研究为这一重大问题带来了新的突破。由英国布里斯托大学Patricia Sanchez-Baracaldo领导的研究团队，通过整合系统发育基因组学、贝叶斯分子钟定年、基因树-物种树重构分析以及先进的显微成像技术，首次系统重建了蓝细菌多细胞性关键基因的演化历程，并发现这些基因的出现时间与GOE有着惊人的巧合。

研究人员采用了多种关键技术手段展开研究：他们对173个涵盖所有五种形态部分的蓝细菌基因组进行了系统发育基因组学分析，重建了可靠的蓝细菌演化关系；利用贝叶斯分子钟方法，结合多个微化石校准点，估算了关键多细胞性基因的起源时间；通过基因树-物种树重构分析，推断基因的垂直遗传或水平转移事件；使用荧光漂白恢复(FRAP)技术直接测量了四种不同系统发育位置的丝状蓝细菌的细胞间分子交换速率；并通过透射电镜观察了这些菌株的隔膜肽聚糖盘结构，统计了纳米孔的数量和大小。

蓝细菌的演化历程

研究团队首先构建了一个包含173个蓝细菌基因组的全局系统发育树，这些基因组代表了从单细胞到丝状体的全部五种形态类型。分析结果显示，丝状蓝细菌并非单系群，而是分散在三个主要类群中：早期分支谱系（如Pseudanabaena）、大细胞蓝细菌(Macrocyanobacteria)和小细胞蓝细菌(Microcyanobacteria)。特别值得注意的是，研究发现Leptolyngbya sp. FACHB-261是一个早期分支的丝状蓝细菌，与Pseudanabaena亲缘关系密切，这扩展了早期分支丝状蓝细菌的多样性认知。

多细胞性基因在蓝细菌生命树中的分布

研究人员系统调查了与多细胞性相关的关键基因在蓝细菌中的分布情况。这些基因包括编码隔膜蛋白（如sepJ、sepI、fraC、fraD、fraE、hglK）和细胞分化调控因子（如hetR、hetZ、patU3）的基因。研究发现，大多数丝状蓝细菌（包括不形成异形胞的III形态区菌株）都含有这些基因的同源物，表明这些基因不仅限于能形成异形胞的蓝细菌，而是在丝状蓝细菌中广泛分布。然而，早期分支谱系（如Pseudanabaena）独特地缺失了部分隔膜连接蛋白基因（fraC、fraD、hglK）和细胞分化基因（hetR、hetZ、patU3）。

细胞间分子交换与隔膜结构

通过FRAP分析，研究团队直接证实了四种不同系统发育位置的丝状蓝细菌都具有细胞间分子交换能力。尽管早期分支的Pseudanabaena sp. PCC 7367缺乏fraC和fraD基因，但它仍然能够转移较小的荧光标记物5-羧基荧光素(5-CF)。此外，研究发现在所有测试菌株中，都存在通信细胞和非通信细胞两种群体，表明细胞间分子交换过程受到调控，这一特征与异形胞蓝细菌Anabaena 7120相似。

透射电镜观察显示，这些非异形胞丝状蓝细菌的隔膜肽聚糖盘上存在纳米孔结构，但不同菌株的隔膜盘大小、纳米孔数量和大小存在显著差异。特别有趣的是，Pseudanabaena sp. PCC 7367的隔膜盘中心只有一个较大的"中央孔"，而不是多个小纳米孔，这可能是其分子交换能力受限的结构基础。

丝状形态相关基因的起源时间

通过分子钟分析，研究团队估算了多细胞性关键基因的起源时间。结果显示，编码隔膜蛋白的基因sepJ和sepI最早出现，起源时间可追溯至新太古代约2.6-2.7亿年前。而异形胞分化主调控因子hetR及其相关基因也可能在同一时期出现。相比之下，与细胞分化（hetZ、patU3）和隔膜复杂性（hglK）相关的基因出现较晚，约在GOE开始时（2.52-2.47亿年前）的宏观和微观蓝细菌共同祖先中演化出来。

研究还发现，一些单细胞蓝细菌（如Synechocystis sp. PCC 6803）的祖先实际上含有部分多细胞性基因，表明它们是从丝状祖先二次演化而来的单细胞谱系，在这一过程中丢失了部分多细胞性基因（如sepJ、fraC、fraD），但保留了其他基因（如sepI、hglK）。

讨论与意义

这项研究首次系统揭示了蓝细菌多细胞性关键基因的演化时间线，并发现这一过程与地球大气氧化的关键时期高度吻合。多细胞性基因的出现时间表明，蓝细菌首先演化出基本的细胞连接结构（如sepJ、sepI），随后才获得更复杂的细胞分化调控机制（如hetZ、patU3）。这一遗传创新可能增强了蓝细菌形成微生物垫的能力，进而提升了它们的光合作用效率和生态竞争力，最终推动了大氧化事件的发生。

研究发现细胞间分子交换这一关键生理特征在丝状蓝细菌中广泛存在，不仅限于异形胞蓝细菌。在早期分支谱系中，尽管隔膜结构较为简单（仅具中央孔），但它们仍然能够进行受调控的分子交换。这表明异形胞分化可能是在已经具备细胞间通讯能力的丝状蓝细菌基础上演化而来的。

该研究还揭示了蓝细菌形态演化的复杂性。一些现今的单细胞蓝细菌实际上是从丝状祖先演化而来，在这一过程中丢失了部分多细胞性基因。而早期分支丝状蓝细菌（如Pseudanabaena）则代表了一种过渡状态，它们具有基本但功能受限的细胞间通讯系统。

总的来说，这项研究为我们理解生命史上这一重大转变——从孤立单细胞到互联的丝状多细胞体——提供了详细的遗传和演化证据。它揭示了蓝细菌多细胞性的演化如何可能通过增强光合作用效率而促进了地球大气的氧化，最终为复杂生命的出现创造了条件。这些发现不仅深化了我们对早期地球生命与环境协同演化的认识，也为理解多细胞性这一重大演化创新提供了重要见解。