在异种竞争环境下，寄居蟹活动节律的构成性因素与可塑性因素

昼夜节律整合恒定与可塑性机制，促进竞争物种共存的时空分异策略研究。通过分析Calcinus californiensis和Clibanarius albidigitus在独处及种间/同种竞争条件下的活动节律，发现两者高峰活动（acrophase）和低谷活动（bathyphase）时间稳定，但活动强度（mesor）和振幅（amplitude）呈现塑性变化。 subordinate物种Clibanarius albidigitus在竞争时减少活动并提前启动，而dominant物种C. californiensis则增加活动并延长活跃时段至凌晨，这种节律调整有效降低种间冲突，维持资源竞争共存。

　　
本研究聚焦于墨西哥太平洋沿岸潮间带两种共存的寄居蟹物种——优势种 *Calcinus californiensis* 和从属种 *Clibanarius albidigitus* 的昼夜活动节律及其对竞争环境的响应。通过实验室模拟实验和统计学分析，揭示了物种间竞争对活动模式的影响机制，为理解潮间带生物共存的生态学基础提供了新证据。

### 1. 研究背景与理论框架
潮间带环境中，寄居蟹对有限资源的竞争是物种共存的核心问题。生态学理论表明，物种可通过资源利用方式（食物类型、空间利用）或活动时间（时空分化）实现共存（Begon et al., 2006）。其中，时空分化中的活动节律调整尤为重要，因为：
- **资源竞争**：寄居蟹依赖甲壳保护柔软腹部，而甲壳资源稀缺性在潮间带普遍存在（Bertness, 1981a）。
- **生态位重叠**：两种寄居蟹在食物类型（甲壳类）、栖息地（潮间岩礁）和活动时间（昼夜节律）上高度重叠（Alcaraz et al., 2019）。
- **进化约束**：动物活动节律受生物钟调控，这种内源性机制可能限制其调整幅度（De La Iglesia, 2010）。

### 2. 实验设计与关键发现
#### 2.1 实验方法创新
研究团队采用多阶段实验设计，突破传统单次观测局限：
- **环境模拟**：通过循环水系统（50L主罐+6个实验单元）和可控光照（12L:12D），模拟自然潮间带环境（水温28±1℃，盐度35 PSU）。
- **社会情境设置**：设计三种竞争情境——独处（控制组）、同种竞争、异种竞争，其中异种竞争置于最后以避免实验顺序干扰（Garcia-Cardenas et al., 2024b）。
- **行为记录技术**：采用隐蔽摄像机（OMINALVA?）和运动检测算法，精确记录每小时活动距离（cm/h），消除视觉干扰（刺激隔离舱直径2.5cm）。

#### 2.2 核心数据解析
**（1）活动节律的构成性特征**
- **恒定节律参数**：在独处和竞争条件下，两种物种的峰值活动时间（acrophase）均出现在黄昏（18:00-19:00），低谷活动时间（bathyphase）稳定在凌晨（05:00-06:00），表明核心节律受进化约束（F=3.40, p=0.04）。
- **节律强度差异**：优势种 *C. californiensis* 的节律百分比（RP）达94%，显著高于从属种70.1%，反映其更强的环境适应能力（p<0.001）。

**（2）竞争情境下的行为响应**
- **优势种策略**：*C. californiensis* 在竞争条件下（独处 vs 同种 vs 异种）活动总量提升38%-63%，节律振幅（amplitude）增加110%（独处4.72±2.15 vs 异种10.33±3.19），显示主动争夺资源的倾向。其活动高峰前移至17:00，低谷后延至06:30，与独处状态相比延长4小时。
- **从属种策略**：*C. albidigitus* 在异种竞争下活动总量降低26%，节律振幅下降24%，活动高峰提前至17:00，低谷不变。通过调整活动强度而非时间实现资源利用错位（RP从70.1%降至14.9%）。

**（3）物种特异性响应**
- **资源获取竞争**：独处时从属种活动量（12.35±2.61 cm/h）显著高于优势种（7.60±2.37 cm/h, p<0.01），但在竞争条件下逆转（异种竞争时优势种活动量达11.74±2.54 cm/h vs 从属种11.92±2.09 cm/h）。
- **时间分配差异**：优势种在夜间（22:00-06:00）活动量比独处时增加2.3倍，而从属种夜间活动量下降17%，显示完全不同的竞争策略。

### 3. 生态学机制解释
#### 3.1 资源竞争驱动行为分化
- **甲壳资源竞争**：独处时从属种活动范围（12.35 cm/h）是优势种的1.6倍，但在异种竞争下活动量降至优势种的80%（p<0.01），显示空间回避策略。
- **昼夜资源利用**：黄昏（18:00-19:00）是潮间带食物最丰富的时段（浮游生物垂直迁移），两种物种均在此高峰活动，但优势种通过延长活动时间（至22:00）进一步扩大资源捕获窗口。

#### 3.2 节律可塑性机制
- **振幅调节**：优势种在竞争条件下振幅增加117%（从4.72到10.33 cm/h），显示更强的资源获取驱动力。
- **相位微调**：从属种在异种竞争下活动起点提前1小时（17:00→16:00），形成0.5小时的时隙错位，这种调整幅度虽小（仅5%活动周期）却有效降低遭遇概率。

#### 3.3 进化适应性平衡
- **节律稳定性**：核心活动时间（黄昏）和低谷时间（黎明）的稳定性（p<0.001）印证了生物钟的进化保守性（Kronfeld-Schor, 2008）。
- **成本收益权衡**：从属种减少夜间活动（降低23%活动量）虽然牺牲了部分资源获取机会（RP下降57%），但显著降低了与优势种的遭遇风险（图3B中0:00-5:00活动量差异达2.8倍）。

### 4. 理论贡献与实践意义
#### 4.1 生态位分化新范式
研究验证了"活动强度调节"（mesor plasticity）作为次级共存机制的有效性：
- **时间静态性**：核心活动时段（黄昏）和休息时段（黎明）的稳定性，支持"节律构成性"理论（Young and Kay, 2001）。
- **强度动态性**：通过振幅和均值调节实现资源利用错位，拓展了传统时空分化的理论边界。

#### 4.2 管理应用启示
- **保护区设计**：建议在潮间带保护区设置"黄昏资源缓冲区"，利用优势种活动高峰（17:00-19:00）与从属种低谷（20:00-04:00）的时间差，减少竞争冲突。
- **入侵物种防控**：针对优势种（*C. californiensis*）的昼夜活动延长特性，开发清晨（05:00-08:00）的定向捕杀策略，可显著削弱其竞争优势。

#### 4.3 研究局限与展望
- **实验环境简化**：实验室恒温（28±1℃）与自然潮间带温差（0-28℃）可能影响节律稳定性（Wolfe et al., 2020）。
- **长期进化影响**：需通过 generations-long 实验验证节律可塑性是否可遗传。
- **多物种系统**：建议扩展至包含第三竞争者（如 *Clibanarius pugio*）的实验，检验动态适应阈值。

### 5. 结论
本研究系统揭示了潮间带寄居蟹物种间竞争对活动节律的影响机制：优势种通过强化活动强度和持续时间维持资源独占，从属种则通过时空微调实现风险最小化。这种"节律稳定性-强度可塑性"的平衡策略，为解释高竞争环境中的生物共存提供了重要理论框架，同时为海洋保护区的动态管理策略制定提供了科学依据。