保护珊瑚礁鱼类：揭示大堡礁棘冠海星生物防治的生态系统关键作用

《Nature Ecology & Evolution》：Protection of coral reef fish delivers ecosystem-critical biocontrol of coral-eating starfish across the Great Barrier Reef

本期推荐一篇发表于《Nature Ecology & Evolution》的重要研究。面对棘冠海星（CoTS）爆发对全球最大珊瑚礁系统——大堡礁（GBR）造成的严重生态威胁，研究团队通过构建元群落模型（CoCoNet），首次系统评估了保护礁鱼资源在CoTS生物防治（biocontrol）中的关键作用。研究表明，海洋保护区（Marine Reserve）和渔业管理条例通过维持石斑鱼（groupers）和龙占鱼（emperors）等捕食者种群，有效抑制了CoTS爆发，避免了生态系统崩溃的临界点（tipping point）。尽管气候变化影响日益加剧，但该研究为珊瑚礁管理提供了关键科学依据，强调了结合生物防治与人工控制（manual control）的综合治理策略对未来珊瑚礁保护的重要性。

　　

在广阔的印度-太平洋海域，一种名为棘冠海星（Crown-of-thorns starfish, CoTS）的生物正以其惊人的食珊瑚能力，成为珊瑚礁生态系统的“头号公敌”。尤其是在世界自然奇观大堡礁（Great Barrier Reef, GBR），CoTS的周期性爆发已成为导致珊瑚死亡的最主要原因之一，其破坏力甚至可与日益加剧的气候变化影响相提并论。面对这一严峻挑战，科学家们一直在寻找有效的控制策略。

传统的生物防治（biocontrol）方法在陆地生态系统中已广泛应用，但在广阔的海洋环境中却鲜有成功案例。这主要是因为在海洋中引入新的生物控制剂存在难以预估的生态风险。然而，大自然本身或许已经提供了解决方案：珊瑚礁中丰富的鱼类群落，特别是那些以CoTS为食的捕食性鱼类，可能正是控制CoTS爆发的天然“守护者”。

这一思路引出了著名的“捕食者移除假说”（predator-removal hypothesis），该假说认为，CoTS种群爆发的根本原因之一是其天然捕食者数量的减少。在自然状态下，这些捕食者能够有效调控CoTS的数量，防止其对珊瑚造成大规模破坏。那么，现有的海洋保护措施，如禁捕海洋保护区（no-take marine reserves）和其他渔业管理条例，是否已经在不经意间为CoTS的生物防治做出了重要贡献？这正是Scott A. Condie及其研究团队在《Nature Ecology & Evolution》上发表的最新研究试图解答的核心问题。

为了深入探究这一问题，研究人员采用了先进的生态系统建模方法。他们利用已建立的珊瑚礁元群落模型——珊瑚群落网络（Coral Community Network, CoCoNet），该系统精细模拟了大堡礁生态系统中的关键组成部分和过程。

研究的关键技术方法主要包括：构建了一个包含64,944个站点、3,806个礁体的空间显式元群落模型，模拟了珊瑚、CoTS、捕食性鱼类（石斑鱼和龙占鱼）等多营养级的动态相互作用；利用基于水动力模型的粒子追踪技术（OceanParcels）量化了通过幼虫扩散连接的礁体间种群连通性；整合了历史环境胁迫数据（热带气旋、海洋热浪）和人类活动数据（渔业捕捞、CoTS人工控制）；并采用集成模拟方法（20次运行）来捕捉未来气候和管理情景下的不确定性。模型校准使用了澳大利亚海洋科学研究所（AIMS）长期监测计划（LTMP）超过27年的珊瑚覆盖度和鱼类丰度数据。

模型验证与情景设定

研究首先建立了基于历史环境条件和管理法规发展的反事实模型（H0），模拟结果与大堡礁范围内的观测数据基本一致，表明确保了模型作为评估替代管理方案的合适基线。随后，研究设计了一系列管理情景进行对比分析，包括继续历史管理（H0）、中止所有管理（H1）以及从未实施管理（H2）等反事实情景，以及增加保护区比例、减少捕捞量、加强人工控制等多种干预策略。

渔业保护措施对CoTS爆发的抑制作用

结果显示，历史管理措施（特别是2004年大堡礁海洋公园重新规划后）对恢复捕食性鱼类种群、减少CoTS爆发和缓解珊瑚损失起到了关键作用。在停止所有鱼类保护的情景（H1）下，石斑鱼和龙占鱼数量迅速下降，到2050年几乎从系统中消失，导致CoTS爆发礁体的比例增加四倍。而在完全未实施管理的情景（H2）下，鱼类数量下降更早，CoTS爆发的规模和频率更高，珊瑚覆盖度下降更为显著。这些结果表明，2004年的管理改革可能避免了大堡礁生态系统的一个主要临界点。

不同管理策略的效果比较

研究发现，仅仅扩大保护区比例（从30%增加到40%或60%）而不减少总捕捞量，对鱼类密度影响有限。虽然爆发礁体的百分比有所下降，珊瑚覆盖度有所增加，但效果并不显著。当捕捞量减少50%或100%时，鱼类丰度显著增加，但对CoTS爆发或珊瑚覆盖度的影响仍然有限。实施尺寸限制或通过放流幼鱼来增加鱼类资源的策略也效果不佳。

人工控制与生物控制的协同作用

在2030年代，人工控制被证明是减少CoTS爆发礁体数量和增加珊瑚覆盖度的最可靠策略。将控制努力集中在非保护区（M3）或保护区（M4）会产生显著差异。当控制船数量从5艘增加到10艘时，效益增加，但在大多数模型运行中珊瑚覆盖度的增加幅度有限。到2040年代，珊瑚减少和变异性往往主导了爆发减少和珊瑚损失缓解的效果，气候驱动的信号往往会压倒任何干预效益。

研究结论强调，海洋保护区划和渔业管理策略在大堡礁保护中发挥了不可替代的作用，成功避免了生态系统向捕食者丧失、CoTS爆发和珊瑚退化的新状态转变。然而，随着气候变化影响的加剧，单一生物防治策略的效果将面临挑战。未来需要采取综合治理 approach，结合生物防治、人工控制和气候适应策略，才能有效提升珊瑚礁生态系统的韧性。

这项研究不仅为大堡礁的保护管理提供了科学依据，也为全球其他珊瑚礁系统的保护提供了重要借鉴。通过系统建模方法，研究人员能够在不对现实世界管理进行昂贵且不受欢迎的改变的情况下，预测多种未来情景并测试干预措施的有效性。研究结果明确支持了通过保护鱼类捕食者实现生物控制的益处，并表明进一步的模型改进和关键实证证据的收集是必要的。

值得注意的是，该研究也存在一定的局限性。大堡礁是地球上最复杂的生态系统之一，模型仅试图捕捉控制系统长期轨迹的最重要组成部分和过程。即使采用简约的方法，也需要一些可能有争议的假设。在最小现实主义模型的背景下，包括对幼年CoTS的捕食、亚致死效应和CoTS爆发崩溃在内的关键生态过程仍然知之甚少。模型中对渔民行为的表征也难以量化。面对这些固有的不确定性，研究通过关注相对于反事实的变化而非对系统偏差更敏感的绝对水平，以及将所有结果呈现为大堡礁范围内的均值，来减轻这些不确定性。