基于多模型方法的苦瓜雌雄同株与雌株基因型×环境互作稳定性研究

《Scientific Reports》：Genotype × environment interaction studies in monoecious and gynoecious bitter gourd (Momordica Charantia L.) genotypes for stability using multi-model based approach

本研究针对苦瓜(Momordica charantia L.)在不同季节栽培环境下产量不稳定的问题，通过多模型分析方法系统评估了22个苦瓜基因型在四个环境中的稳定性。研究发现基因型G8(Gy-323)、G7(Gy-318)和G5(Gy-2116)在单株果实数(NFP)和单株产量(YP)等性状上表现出优异的广适性，同时鉴定出E2和E3为最具鉴别力的测试环境。该研究为苦瓜稳定性育种提供了理论依据，对推动苦瓜品种区域化布局具有重要意义。

　　

在亚洲蔬菜作物中，苦瓜(Momordica charantia L.)以其独特的营养价值和药用功效备受青睐。然而，这种作物在生长过程中面临着一个普遍性挑战：同一基因型在不同季节和栽培环境下表现出显著产量波动。这种基因型与环境互作(GEI)现象严重制约了苦瓜品种的稳定推广，使得育种家们难以筛选出既高产又适应性强的优良基因型。

传统育种方法往往侧重于单一环境下的表现选择，而忽视了基因型在不同环境下的稳定性差异。特别是在印度这样的农业大国，苦瓜栽培区域横跨多种气候带，从炎热的夏季到湿润的雨季，环境条件差异显著。这就要求育种家必须开发出能够准确评估基因型稳定性的新方法，从而选育出在不同季节都能保持高产稳定的苦瓜品种。

为了解决这一难题，由Durga Prasad Moharana领衔的研究团队开展了一项创新性研究。他们采用多模型整合分析策略，对22个苦瓜基因型(包括雌雄同株和雌株系)进行了系统评估。这些基因型在四个不同环境(两年内的春夏和雨季)中接受了全面测试，考察的关键性状包括单株果实数(NFP)、果长(FL)、果围(FC)、单果重(FW)和单株产量(YP)。该研究近期发表在《Scientific Reports》期刊上，为苦瓜稳定性育种提供了重要理论支撑。

关键技术方法方面，研究人员建立了多环境试验(MET)体系，在四个季节环境下评估22个苦瓜基因型。采用AMMI(加性主效应和乘性交互作用)模型和GGE(基因型主效应加基因型×环境互作)双标图分析GEI效应；运用BLUP(最佳线性无偏预测)和BLUE(最佳线性无偏估计)进行基因型评价；计算WAASB(加权平均绝对得分)和MTSI(多性状稳定性指数)等稳定性参数；通过因子分析和聚类方法鉴定适应性模式。

3.1. 平均表现

跨季节的综合平均值显示，G7在单株果实数(30.53)和单株产量(2.79 kg)方面表现最佳，而G14、G16和G20分别在果长(22.51 cm)、果围(16.03 cm)和单果重(108.8 g)方面表现突出。各环境所有性状的平均值范围较大，表明存在丰富的变异，这为多环境筛选提供了理想材料。

3.2. 联合方差分析

所有性状的联合方差分析显示，基因型(G)、环境(E)和GEI对所有研究性状均存在极显著影响。对于单株产量，基因型、环境和GEI分别占总变异的70.34%、25.77%和3.89%，表明基因型效应占主导地位，这预示着在不同环境中进行高产选择是有效的。

3.3. AMMI模型分析

AMMI方差分析显示，所有观测性状在不同季节的基因型、环境及GEI均存在显著变异。IPCA1对NFP、FL、FC、FW和YP的总变异贡献率分别为78.02%、47.60%、60.69%、67.20%和66.09%。前两个IPCAs的累积贡献率超过80%，被用于解释GEI。

3.4. 稳定基因型的鉴定

3.4.1. IPCA得分、AMMI稳定值和WAAS得分估计

G11(0.07)和G16(0.16)在NFP方面IPCA1得分最低，最为稳定。G3、G21和G17在FL方面表现稳定。G10、G3和G22在单株产量方面表现出稳定性能。基因型G3、G8和G5具有较低的AMMI稳定值(0.36、1.02、1.33)和WAASBY得分(0.04、0.13、0.13)，且单株果实数较高(15.65、27.53、26.48)，被认为是最稳定的基因型。

3.4.2. AMMI1、GGE和WAASB双标图的构建

AMMI双标图：NFP的AMMI1双标图显示，位于第二象限的基因型G4、G6、G9和G7对有利环境(特别是E2和E4)具有高响应性。靠近水平交互轴的基因型G3、G8和G5在不同环境下最为稳定，其中G5和G8的单株果实数最高。

GGE双标图：GGE双标图将测试环境分为两个大环境，对于NFP，E2和E3是最具信息量的目标环境。G7在E2表现良好，而G12和G17靠近E3表明它们对该环境有强适应性。

WAASB双标图：对于NFP，G12、G17和G21(第一象限)与E1/E3有正互作，但不稳定且低于总平均。G7、G6、G4、G9和G14(第二象限)表现出高NFP且适应E2/E4。G8和G5(第四象限)表现出最高的稳定性(低WAASBY)和较高的NFP。

3.5. 22个苦瓜基因型果实产量的BLUP和BLUE分析

BLUP分析发现，在不同环境中，G20、G8和G7的BLUP和BLUE评分较高。BLUP≥1.79 kg(高于总平均值)的基因型记录为G14、G20、G9、G5、G6、G4、G8和G7。BLUP和BLUE排名在不同地点和季节间具有强相关性，表明高产性能是一致的，受环境因素影响较小，证实了基于BLUPs选择的有效性。

3.6. MTSI

因子分析将性状分为两个因子(因子1：NFP、FL、YP；因子2：FC、FW)。除FL外，所选基因型的性状平均值(Xs)高于总体平均值。除FL外，所有性状的选择差均为正值。MTSI得分最低的基因型G8、G7和G5被认为是最稳定的基因型。

研究表明，苦瓜基因型与环境之间存在显著互作效应，其中环境贡献了产量变异的70.38%。通过AMMI、GGE、WAASB和MTSI等多种模型一致性鉴定出G8(Gy-323)、G7(Gy-318)和G5(Gy-2116)为兼具高产和广适性的优良基因型，特别是在单株果实数和单株产量性状上表现突出。研究还发现2018年雨季(E4)是苦瓜栽培最具鉴别力的环境，而果长性状主要受遗传控制(91.82%)，稳定性最高。

该研究的创新之处在于首次采用多模型整合策略系统解析苦瓜基因型-环境互作机制，为苦瓜稳定性育种提供了可靠的分析框架。研究发现的高产稳产基因型可直接用于品种推广和杂交亲本选育，而建立的环境特异性选择方案则可为不同生态区苦瓜栽培提供精准化品种布局指导。这项研究不仅推动了苦瓜遗传改良进程，也为其他蔬菜作物的稳定性育种研究提供了重要方法论参考。