太平洋沿岸沉积物揭示入侵枝角类隆线溞(Eubosmina)核心种早于首次发现40年存在

《Journal of Plankton Research》：Sedimentary evidence of invasive cladoceran Bosmina (Eubosmina) coregoni presence on the Pacific coast of North America over four decades before first detection

本刊推荐：为解决欧亚枝角类Bosmina (Eubosmina) coregoni（隆线溞核心种）在北美太平洋沿岸入侵时间线不明确的问题，研究人员通过沉积物古生态学分析开展入侵历史重建研究。结果表明该物种早在1965年就已存在（比首次记录早45年），并呈现不规则爆发模式。研究改写了入侵生态学认知，强调高时间分辨率监测对检测浮游动物入侵动态的重要性。

　　

在全球化浪潮下，水生生物入侵已成为破坏生态系统平衡的重要威胁。欧亚枝角类Bosmina (Eubosmina) coregoni（隆线溞核心种）的传播轨迹尤其引人关注——虽然它在劳伦森五大湖的入侵过程已被详尽记录，但关于其向北美西海岸扩散的历史却始终笼罩在迷雾之中。传统观点认为，这个微小生物直到2008年才首次出现在太平洋沿岸的哥伦比亚河河口，至于它是从五大湖向西扩散而来，还是通过亚洲船只压舱水单独引入的，科学界一直存在争议。

为了解开这个谜团，女王大学的研究团队另辟蹊径，将目光投向了深藏在湖底的时间胶囊——沉积物岩芯。通过分析加拿大不列颠哥伦比亚省库特尼湖系统不同位置的沉积柱样，研究人员获得了令人震惊的发现：这种入侵浮游动物早在1965年就已经在太平洋沿岸建立种群，比首次观测记录提前了约45年！这项发表于《Journal of Plankton Research》的研究彻底改写了我们对生物入侵速率的认知。

研究团队运用了精密的年代测定技术构建沉积物 chronology（年代序列），特别是通过恒定供应速率模型将²¹⁰Pb（铅210）衰变与¹³⁷Cs（铯137）峰值（1963年独立标记）相结合。对于1963年后的沉积物，所有岩芯的定年误差都控制在±4年以内，保证了时间序列的准确性。在浮游动物遗骸分析方面，研究遵循了标准化的枝角类亚化石处理方法，根据不同年代设置了0.5厘米（约1-2年）或1厘米（约3-4年）的分辨率进行间隔采样。

鉴定Bosmina (Eubosmina) coregoni的关键形态特征在于其缺乏尾棘（mucro）以及强烈的网状纹路（reticulation）。值得注意的是，在北美已知的Bosmina物种中，只有B. (E.) coregoni完全缺失尾棘，这一独特性状为准确鉴定提供了可靠依据。研究人员还将发现的遗骸形态与五大湖沉积物中已确认的B. (E.) coregoni亚化石进行比对，进一步验证了鉴定结果的可靠性。

研究结果

库特尼湖北臂岩芯的检测数据显示，1965年的沉积层中出现了高浓度的B. (E.) coregoni遗骸（高达1500个外骨骼/克干沉积物），占当时枝角类群集的32%。该物种还出现在1967年（4%，95个外骨骼/克）、1987年（4%，106个外骨骼/克）和1992年（1%，95个外骨骼/克）的沉积层中。虽然1930年前的两个层位也发现了零星遗骸，但因数量过少（仅1-1.5个壳瓣）无法确认其持续存在。总计44个分析层位中，有6个层位发现了该物种。

相比之下，库特尼湖南臂仅在2018年（0.7%，109个外骨骼/克）和2023年（1.6%，72个外骨骼/克）两个层位中出现低丰度的B. (E.) coregoni。鳟湖的29个分析层位中有四个层位（2009、2011、2015和2018年）存在该物种，其中2011年达到最高相对丰度（31.5%，1531个外骨骼/克）。邓肯水库的33个层位中有三个层位（1992、1996和2016年）存在该物种，1992年和1996年分别达到25%（382个外骨骼/克）和27%（690个外骨骼/克）的相对丰度。

值得注意的是，所有岩芯中B. (E.) coregoni高丰度出现的层位都同时存在具尾棘的Bosmina物种，后者通常是优势类群（相对丰度40-60%）。特别有趣的是，邓肯水库1994年层位完全没有检测到B. (E.) coregoni，尽管其在相邻时间层位（1992和1996年）都占主导地位。

研究结论与讨论

这项研究通过沉积物档案证据明确推翻了传统认知，证明Bosmina (Eubosmina) coregoni早在1965年就已成为库特尼湖枝角类群落的重要组成部分。最可能的引入途径是太平洋沿岸与东南亚河口之间的商业航运压舱水，这一通道已被确认为多种浮游生物的入侵走廊。研究结果表明，该走廊在20世纪中期就已开始促进物种引入。

针对“该物种是否可能从五大湖快速向西扩散”的疑问，研究人员认为可能性很低，因为五大湖首次发现B. (E.) coregoni是在1968年（可能更早存在），而向西扩散到温尼伯湖的时间是1980年代，这种扩散速率远低于从五大湖到太平洋沿岸所需的速度。

引人深思的是，无论是历史（1949、1964年）还是现代（1990年后）的浮游动物监测记录中，都没有B. (E.) coregoni的记载。沉积物中观察到的不规则数量波动可以解释这一现象——这种不稳定的种群动态与先前研究一致，可能代表多次失败的入侵尝试。另一种解释是，种群爆发可能与营养状态有关，因为B. (E.) coregoni数量增加常与富营养化相关联，而枝角类的休眠卵在环境不利时可在沉积物中存活数十年。

研究人员还探讨了形态变异可能导致的误判：由于Bosmina类群具有显著的周期形变（cyclomorphosis）特征，是否可能将本地物种误判为入侵种？但研究表明，本地物种B. (E.) longispina在周期形变中仍保留尾棘，且与B. (E.) coregoni共存时通常保持形态差异。北美Bosmina种群虽可能发生物种形成，但如果这样，类似B. (E.) coregoni的类群应该在更多湖泊中出现，而实际上其在北美东部沉积记录中的出现时间与五大湖入侵时间高度吻合。

这项研究不仅重新构建了B. (E.) coregoni入侵北美太平洋沿岸的时间线，更揭示了入侵物种监测的重要挑战：短暂且不规则的种群爆发容易逃过传统监测，只有高时间分辨率的沉积记录才能捕捉这些转瞬即逝的生态事件。对于理解和管理水生生物入侵而言，沉积物古生态学为我们提供了独一无二的历史视角，让我们能够看透时间迷雾，重构那些被遗忘的生态故事。