芽孢杆菌及相关属在可持续农业中的应用及其对土壤健康的促进作用

《Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry》：Bacillus and related genera in sustainable agriculture and their effectiveness for soil health

本刊推荐：针对化学肥料和农药过度使用导致的土壤退化、生物多样性丧失和微生物群落破坏问题，研究人员系统综述了芽孢杆菌属(Bacillus)及相关属(如Paenibacillus、Priestia)在可持续农业中的应用潜力。研究表明这些有益微生物通过解磷、固氮、产生植物激素和抗菌化合物等多种机制，能够有效改善土壤健康、提高作物产量并减少对合成农用化学品的依赖，为构建 resilient 农业生态系统提供了微生物解决方案。

　　

随着全球人口快速增长和粮食需求急剧增加，过去40年间化学肥料和农药的使用量增加了约十倍。虽然这些农用化学品在保障粮食安全方面发挥了关键作用，防止了植物病原微生物、昆虫和线虫造成的损害，最大限度地减少了作物损失并保持了农产品质量，但其持久存在于土壤和环境中，影响了土壤活力、保水能力、土壤生物以及环境和人类健康。更令人担忧的是，害虫对各种常规化学农药的抗性比例不断上升，而人们对这些化学品对土壤微生物群落影响的认识却十分有限。

化学肥料的过度使用已导致众多土壤退化问题，包括荒漠化、生物多样性丧失、养分耗竭和土壤结构破坏。特别值得关注的是，数量上稀有的类群在许多土壤生物地球化学过程中发挥着关键作用，包括硝化作用、反硝化作用和甲烷生成。化学品的持续使用导致生物同质化，可能破坏土壤健康和恢复力。土壤健康被视为土壤作为一种动态生态系统的能力，通过促进植物、动物和人类健康来支持生物生产力。因此，保护土壤微生物组现已被认为是生态系统保护和土壤健康的关键组成部分，因为土壤微生物直接影响土壤肥力、作物产量、碳储存甚至气候调节。

为应对这些挑战，当前的努力集中在通过重新造林、添加有机改良剂以及重新引入原生植物、土壤动物和有益微生物来恢复退化土地。其中一种有前景的方法是使用根际细菌作为本土生物，通过多种机制恢复土壤健康、控制植物病原体并促进植物生长。在这些微生物中，芽孢杆菌属(Bacillus)及相关属已成为有前景的生物防治剂，能够增强土壤健康和提高作物生产力。

研究人员在《Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry》上发表的研究，系统综述了芽孢杆菌及相关属在可持续农业中的应用及其对土壤健康的有效性。研究团队来自贝尔格莱德大学生物学院和普里什蒂纳大学科学与数学学院，他们深入分析了这些有益微生物的多种功能特性、作用机制以及商业化应用现状。

主要技术方法

本研究采用文献综述方法，系统收集和分析已发表的科学研究资料，重点关注芽孢杆菌属及相关属的生物学特性、功能机制和农业应用效果。研究基于16S rRNA基因序列分析和比较基因组学数据，对芽孢杆菌属的分类学重新划分进行了梳理。同时，通过整合多篇实证研究数据，评估了不同菌株在植物促生长、病原菌防治和土壤改良方面的具体表现，包括对磷酸盐溶解、氮固定、植物激素产生、抗菌化合物合成等关键功能的实验验证。

芽孢杆菌属与可持续农业

芽孢杆菌属是定殖植物根际的最主要革兰氏阳性细菌，其能够分泌降解多种底物的酶类，在动态环境中具有竞争优势。此外，它们能够形成耐受非生物胁迫(包括盐度、温度波动、干旱和营养缺乏)的弹性孢子，使其能够在农业生态系统中长期存活。

通过代谢活动，芽孢杆菌属通过增加腐殖质和碳含量积极维持土壤质量和健康，并通过生物修复过程降低土壤中有毒金属浓度。固氮和解磷作用为植物提供必需的微量营养素，并通过产生细胞分裂素、生长素和赤霉素等植物激素加速植物生长。芽孢杆菌属产生多种具有抗菌活性的次级代谢产物，这些是其对抗植物组织中病原体拮抗潜力的主要来源，使其在定殖新栖息地时具有优势。

此类化合物包括环状脂肽(CLPs)和挥发性有机化合物(VOCs)，它们以拮抗作用而闻名。CLPs是非核糖体合成的分子，分为几个主要家族，包括表面活性素(surfactins)、伊枯草菌素(iturins)、库斯塔金(kurstakins)和芬荠素(fengycins)，所有这些都可能参与生物防治。它们通过形成孔洞和破坏膜直接抑制植物病原体，并通过诱导系统抗性和通过生物膜形成促进根定殖间接发挥作用。

代表性物种及其特性

土壤微生物组中富含芽孢杆菌属，但有几个物种被确定为可持续农业和土壤健康的最佳解决方案。研究最深入的根际细菌之一是贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis)，因其植物促生长和抗真菌活性而被广泛使用。不同菌株从水和土壤等多种来源获得。各种研究报道了贝莱斯芽孢杆菌基因组中涉及吲哚-3-乙酸(IAA)、亚精胺和其他多胺合成的众多基因，这些基因已被证明可以改善植物生长和耐盐性。

枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)也表现出多样的抗真菌潜力，以及产生胞外多糖(EPS)、铁载体、脱落酸、玉米素、赤霉酸、伊枯草菌素、芬荠素、磷溶解和硫氧化能力。该物种产生多种酶，包括α-淀粉酶、纤维素酶、几丁质酶和葡聚糖酶。枯草芽孢杆菌已知可激活防御反应，包括植物宿主的诱导系统抗性，这增加了它们对植物病原体的抵抗力。

苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)是一种土壤细菌，在其生长周期稳定期产生杀虫晶体蛋白(Cry和/或Cyt蛋白)和孢子。不同菌株以这些毒素的不同类型为特征，每种针对狭窄分类群的昆虫。Bt毒素已被用作局部生物农药来保护作物，最近的研究表明这些蛋白已在转基因植物中表达，以赋予固有的害虫抗性。此类作物据报道在减少化学农药和化石燃料使用的情况下产量更高。

解淀粉芽孢杆菌(Bacillus amyloliquefaciens)菌株也具有许多改善土壤和植物健康的特性。它们通过增强生物可利用氮(通过固氮)、溶解钾和磷酸盐以及产生铁载体来增加矿物质的可用性。通过CLPs、聚酮化合物、植物激素和VOCs提高植物对生物胁迫的抗性，这些是直接和间接对抗病原体活性的基础。它们通过诱导对非生物胁迫的系统耐受性进一步扩展其效果，导致植物宿主的遗传、化学和物理变化。

芽孢杆菌相关属(BRG)

除了芽孢杆菌属，相关属如类芽孢杆菌属(Paenibacillus)、赖氨酸芽孢杆菌属(Lysinibacillus)和普里斯特菌属(Priestia)表现出类似的PGP和生物防治特性，为可持续农业提供了额外选择。芽孢杆菌相关属构成了一组多样化的主要是好氧细菌，广泛分布于环境中，尤其是在根际(例如类芽孢杆菌属、赖氨酸芽孢杆菌属、普里斯特菌属、短芽孢杆菌属和代谢芽孢杆菌属)。它们的最高丰度记录在用粪肥施肥的土壤中，在那里它们作为纤维素分解细菌发挥重要作用。

来自类芽孢杆菌属的许多物种具有PGP特性，包括多粘类芽孢杆菌(P. polymyxa)、伊尔格类芽孢杆菌(P. elgii)、蜂房类芽孢杆菌(P. alvei)和巴西类芽孢杆菌(P. brasilensis)。例如，多粘类芽孢杆菌已表现出甲烷消耗和PGP活动的能力，包括溶解必需营养素如磷、锌和钾，大气氮固定，IAA和铁载体产生。其强大的抗真菌作用已显示针对多种真菌，包括核盘菌属(Sclerotinia spp.)、丝核菌属(Rhizoctonia spp.)和镰刀菌属(Fusarium spp.)。

基于芽孢杆菌属及相关属的产品

几种芽孢杆菌物种及相关属由于其营养动员和植物保护的双重作用而被广泛商业化作为生物肥料、生物刺激素和生物农药。巨大普里斯特菌(Priestia megaterium，原为B. megaterium)是一种关键的溶解磷酸盐细菌，发现在单一产品中，如P Sol B?-BM(AgriLife，印度)，Applied Biotech Industries P-solubilizer(ABI，美国)，以及在联合体如Bio-NPK Powder S(Nando，立陶宛)中。这些配方增强了磷的可用性，改善了不同作物的生根性能、根长和干根物质含量。

多粘类芽孢杆菌已被用作生物防治剂，几种菌株已商业化用于管理真菌病害和其他害虫。该物种可以保护许多作物，如胡椒、黄瓜、花椰菜、花生、鹰嘴豆、人参、大豆和许多其他作物免受病原体侵害。结合固氮、磷溶解和抗菌活性的多粘类芽孢杆菌被包含在靶向生物防治产品如Phosfert+(Kan Biosys，印度)和多菌株生物肥料中，在那里它通常与巨大普里斯特菌和枯草芽孢杆菌配对。

枯草芽孢杆菌是广谱生物杀菌剂如Nutri-Life B.Sub(Nutri Tech Solutions，澳大利亚)和Companion(Growth Products，美国)的关键活性成分。解淀粉芽孢杆菌出现在Aveo? EZ Nematicide(Valent BioSciences，美国)、Taegro 2-US(Novozymes，丹麦)和Serifel(BASF，德国)中，而贝莱斯芽孢杆菌由LALRISE? START SC(Lallemand，加拿大)代表。这些产品结合了病原体抑制和植物促生长。苏云金芽孢杆菌仍然是全球领先的微生物杀虫剂，具有产品如DiPel(Valent BioSciences，美国)、Lipel(AgriLife，印度)。

基于SynCom的生物肥料和前景

微生物联合体，或合成微生物群落(SynComs)，是刻意组装的包含两个或更多微生物的群体，旨在模拟有益的植物相关微生物组并增强植物性能。SynComs是合理设计的由充分表征的微生物组成的联合体，它们通过各种机制和互补功能共同促进植物生长，包括病原体生物防治。基于SynCom的生物肥料显示出增强营养循环和作物生产力的前景，同时减少对化学肥料的依赖。

近年来，人们对组合不自然占据相同生态位的微生物物种产生了兴趣。在农业中，多种微生物的使用因其提供环境友好型工具的能力而受到关注，包括土壤生物修复、植物促生长以及病虫害抑制。这些微生物通常被称为植物的第二基因组，扩展了植物的遗传和代谢能力。SynComs可以使用自下而上的策略构建，选择充分表征的菌株用于特定功能，或自上而下的方法，简化自然微生物组同时保留关键类群。精心设计的联合体在促进产量稳定性、提高胁迫恢复力和增强不同作物的营养效率方面可以优于单一菌株，使其成为可持续农业的有前景组成部分。

研究结论与意义

芽孢杆菌物种及相关属已从有前景的实验室分离株发展为现代作物生产的可靠组成部分。它们溶解营养、固定氮、产生激素和抑制病原体的能力使其成为提高作物产量同时减少化学投入的有效工具。田间结果证实了对土壤健康、植物性能和不同作物系统中恢复力的益处。

未来研究应侧重于选择针对特定作物和环境定制的菌株，理解微生物联合体内的相互作用，以及开发增强田间存活和活性的配方。扩展基因组学和代谢组学研究也将有助于发现新的生物活性化合物和机制，为更靶向和持久的生物接种剂解决方案铺平道路。未来进展整合基因组学、代谢组学和合成生物学将实现优化的群落设计、稳定性和宿主特异性。合成生物学和人工智能驱动建模的发展可能允许精确定制微生物联合体以适应特定作物和环境条件。然而，在大规模生产、一致的田间性能、监管批准以及理解可变条件下微生物-微生物-植物相互作用方面仍然存在重大挑战。

这项研究的重要意义在于为减少农业对化学投入的依赖提供了科学依据，展示了微生物解决方案在应对全球粮食安全挑战中的潜力。随着气候变化和农业可持续性压力的增加，芽孢杆菌及相关属的应用代表了一种有前景的生态友好型替代方案，有助于构建更加 resilient 和可持续的农业生态系统。