早始新世北极地区浮萍（Azolla）可能灭绝的地球化学证据

《Global and Planetary Change》：Geochemical evidence for the potential extinction mechanisms of the floating fern Azolla in the early Eocene Arctic

北极鄂西古拉格期Azolla植物群的古环境重建及灭绝机制研究，基于IODP 302航次沉积物剖面，结合B/Ga、Sr/Ba、CIA指数等地球化学代理，揭示其繁盛期化学风化增强与缺氧环境促进磷释放的正反馈机制，灭绝主因是气候变暖导致的干旱化削弱营养输入，并伴随底层水氧化环境改变，最终引发磷循环限制。研究为预测高纬度生态系统对气候变化的敏感性提供新证据。

　　

范晓杰|张静宇|南静波|秦战杰|滕晓华|魏伟

中国科学院青海盐湖研究所盐湖资源绿色与高端利用重点实验室，中国西宁810008

摘要

淡水蕨类植物Azolla在早始新世晚期的北极海洋中繁盛，当时二氧化碳浓度（pCO₂）较高、盐度较低且营养物质丰富，它在全球碳封存和气候降温过程中发挥了关键作用。尽管有一些关于其繁衍的研究，但其突然灭绝的机制仍未明确。本研究利用综合海洋钻探计划（IODP）第302航次的沉积物岩芯，结合多种地球化学指标，重建了Azolla出现和消失期间的古环境条件。硼/镓（B/Ga）和锶/钡（Sr/Ba）比值表明，在Azolla繁盛期和衰退期，盐度没有显著变化，这表明盐度可能不是主要驱动因素。Azolla出现期间铝含量升高以及化学风化指数（CIA）值增加，反映了化学风化的加剧和陆地营养物质的流入，从而维持了较高的初级生产力。钼富集度（Mo_EF）表明海底水体为贫营养（euxinic）状态，这促进了磷（P）的释放，形成了正向的生产力反馈，这一点通过P/Al比值和总有机碳（TOC）含量可以得到验证。先前的研究将Azolla的消失与倾角变化的干旱化过程联系起来，干旱化减少了降水和风化作用，从而限制了河流中的营养物质供应。从贫营养状态转变为富营养状态促进了磷的沉积，这从P/Al比值的上升中可以看出，并抑制了营养物质的循环。这些过程可能导致磷的缺乏，最终引发Azolla的衰退。鉴于Azolla对有机碳封存的巨大贡献，它的消失可能扰乱了北极的碳汇和大气中的二氧化碳浓度（CO₂），凸显了高纬度生态系统对气候驱动的营养物质可用性的敏感性。本研究为了解高纬度生态系统在气候变暖下的敏感性提供了新的见解。

引言

现存的Azolla是生长最快的水生蕨类植物之一，在二氧化碳浓度升高的条件下具有出色的碳封存潜力（Lumpkin和Plucknett，1980；Speelman等人，2009a）。至少五种Azolla物种在从西北欧到西北极的广阔地理范围内同时繁盛（Barke等人，2012；Van Der Burgh等人，2012），可能在早始新世晚期到中始新世早期的北欧生态系统中发挥了关键作用（Brinkhuis等人，2006）。其繁盛可能是由高二氧化碳浓度（pCO₂）、低盐度和丰富的营养物质条件驱动的（Knies等人，2008；Stickley等人，2008；Barke等人，2011；Stein，2019），这可能对全球碳吸收和长期气候降温做出了重要贡献（Speelman等人，2009b；Collinson等人，2010）。因此，Azolla可能是地球碳循环中的关键生物因子，为我们理解极端温室气候下高纬度生态系统的响应提供了独特的视角。

尽管人们对“Azolla阶段”非常感兴趣，但仍存在一些基本问题。虽然Azolla繁盛的开始和高峰期及其驱动因素（如海洋交换受限或降水增加、径流增加）已有详细记录（Brinkhuis等人，2006；Stein等人，2006；Knies等人，2008；Barke等人，2011），但对于其迅速衰退的机制提出了多种解释，例如来自邻近海洋的热量和盐分流入（Brinkhuis等人，2006），或径流减少导致盐度变化（Barke等人，2011）。然而，环境变化对Azolla营养物质可用性的影响在北极海洋中尚未得到全面研究，这限制了我们评估这种对气候敏感的物种在持续环境压力下的稳定性的能力。

在这项研究中，我们结合多种地球化学指标来探讨始新世北极海洋中Azolla灭绝的原因。通过重建盐度、氧化还原条件、营养物质供应和水柱分层的变化，我们旨在明确导致Azolla消失的环境临界点。鉴于北欧海域也同时出现了Azolla的繁盛（Barke等人，2012），我们提出的灭绝机制也可能适用于该地区，为预测变暖世界中关键初级生产者的命运提供了有价值的参考。

材料与方法

综合海洋钻探计划（IODP）第302航次（或称为北极钻探航次，ACEX）是首次在罗蒙诺索夫海岭进行的科学钻探（Backman等人，2008）（图1），该航次有助于重建早始新世到中始新世的北极生态演变（Sluijs等人，2007；Stickley等人，2008）。在北极海洋中采集的Azolla相关沉积物样本时间跨度约为60万至120万年，终止于4810万年前（Backman等人，2008；Speelman等人，2009a；Barke等人

Azolla在北极繁盛的潜在机制

包含Azolla阶段的深度区间（约298.81–302.63米）的地球化学剖面显示，元素浓度和代理指标存在一致且系统的变化，我们的数据集与M?rz等人（2010）的数据一致（例如，Al%、Fe/Al；P/Al），这反映了古环境条件的显著变化（图2）。在298.81–302.63米深度区间内，Azolla的数量显著增加（Brinkhuis等人，2006；

结论

本研究通过对IODP第302航次沉积物的多指标分析，提供了关于始新世北极海洋中淡水蕨类植物Azolla出现和最终衰退相关环境条件的新见解。我们的结果不支持盐度危机是其灭绝的原因，因为B/Ga和Sr/Ba比值在整个Azolla阶段和其消亡期间均保持稳定，表明海底水体为淡水至微咸水状态。

CRediT作者贡献声明

范晓杰：撰写初稿、软件使用、数据调查、正式分析。张静宇：撰写、审稿与编辑、监督、资源获取、概念构思。南静波：撰写、审稿与编辑、数据可视化、监督、方法论设计、资金获取。秦战杰：数据可视化、监督、数据调查。滕晓华：撰写、审稿与编辑、数据可视化、正式分析。魏伟：撰写、审稿与编辑、数据验证、软件使用、数据管理。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢国际海洋钻探计划和不来梅岩芯库（德国）的管理人员提供的样本。同时，我们也感谢Henk Brinkhuis博士和Christian M?rz博士的宝贵意见，这些意见极大地提升了我们手稿的质量。本研究得到了国家自然科学基金（项目编号：42304082和42472303）以及NIGPAS基础研究基金（项目编号：NGBS202406和QHKLYC-GDCXCY-2024-539）的支持。