豇豆在尼日利亚两种草原农业生态系统中对植物密度的响应及其产量构成因素的变化

《Agrosystems, Geosciences & Environment》：Yield and yield components responses to plant density in cowpea grown in two savannah agro-ecologies in Nigeria

豌豆产量补偿机制及种植密度适应性研究。采用随机完全区组设计，在Minjibir和Shika两个生态区研究4种密度（33,333-133,333株/公顷）下6个品种的产量及组分响应。结果表明：DANILA（匍匐型）在99,999株/公顷时产量最高（1793.3 kg/公顷），IT98K-205-8（半直立型）在133,333株/公顷时表现最佳。收获指数与密度正相关，生物学产量在Shika生态区与总产量显著相关。品种-密度-环境互作显著，匍匐型品种需较高密度（99,999株/公顷），而直立型品种（如IT93K-452-1）在133,333株/公顷时更优。

　　
### 牛眼豆（Vigna unguiculata）种植密度与品种类型对产量及产量构成的影响研究

#### 1. 研究背景与意义
牛眼豆是撒哈拉以南非洲重要的粮食作物，其蛋白质和碳水化合物含量丰富，被广泛用于人类膳食和动物饲料。然而，传统品种和地方品种普遍存在种植密度不合理的问题，导致产量潜力未充分释放。研究表明，当种植密度偏离最优范围时，作物会通过产量补偿机制（yield compensation）调整资源分配以维持总产量。例如，低密度下植物可能通过增加单株产量来弥补群体规模不足，而高密度可能导致资源竞争加剧，反而降低产量。目前，针对牛眼豆品种的产量补偿机制研究仍存在空白，尤其是不同生态区（如苏丹草原与尼日利亚高草原）的适应性差异尚不明确。本研究通过对比两种生态区（Minjibir和Shika）下不同种植密度（33,333–133,333株/公顷）和品种类型（prostrate、semi-erect、erect）的牛眼豆产量及构成，旨在揭示其产量补偿机制，为优化栽培管理提供依据。

#### 2. 材料与方法
实验采用随机完全区组设计（RCBD），分为主区（4种种植密度）和副区（6个牛眼豆品种），重复3次。研究地点位于尼日利亚卡诺州的Minjibir（苏丹草原）和Shika（尼日利亚高草原），两地海拔分别为509米和686米，土壤类型和气候条件差异显著。Minjibir年降水量较低（约600毫米），且冬季气温较低（平均8–12℃），而Shika年降水量较高（约1000毫米），夏季高温（平均32℃）。土壤分析显示，Minjibir土壤偏砂质（砂粒70%），有机质含量低（0.3%），而Shika土壤黏粒比例更高（45%），有机质含量相对较高（0.6%）。所有品种均经过杀菌剂和杀虫剂处理，播种时每穴3粒，2周后间苗至1株/穴，并统一施用氮磷钾复合肥（15-15-15）作为基肥。

#### 3. 研究结果
##### 3.1 种植密度与产量关系
- **总产量**：在两种生态区中，种植密度每增加33,333株/公顷，总产量均呈上升趋势。Minjibir最高产量为133,333株/公顷下的1494.8公斤/公顷，Shika则为781.7公斤/公顷。但高密度（133,333株/公顷）下，Shika的产量显著低于Minjibir，可能与夏季高温导致的叶片病斑（Sphaceloma）病害有关。
- **产量构成**：
- **豆荚产量**：与种植密度正相关，133,333株/公顷时产量最高（Minjibir：2156.4公斤/公顷；Shika：781.7公斤/公顷）。
- **百粒重**：在Shika生态区，高密度下百粒重显著增加（18.72克/百粒），而Minjibir生态区差异不显著（15.45–17.78克/百粒）。
- **收获指数（HI）**：HI随密度增加而下降，Minjibir的HI在33,333株/公顷时达79%，而133,333株/公顷时降至54%。Shika的HI波动较小（58–77%），可能与病害影响光合效率有关。

##### 3.2 品种类型与生态适应性
- **prostrate品种（倒伏型）**：如IT89KD-288和DANILA，在低密度（33,333–99,999株/公顷）下表现更优。DANILA在Minjibir的HI高达92%，但其Shika产量仅为174.4公斤/公顷，可能与倒伏导致的冠层遮荫和病害感染有关。
- **semi-erect品种（半直立型）**：如IT99K-573-1-1和IT08K-150-27，在中等密度（66,666–99,999株/公顷）时产量稳定，且Shika生态区的HI（61–77%）显著高于Minjibir。
- **erect品种（直立型）**：如IT93K-452-1和IT98K-205-8，在133,333株/公顷时产量最高（Minjibir：1426.4公斤/公顷；Shika：512.9公斤/公顷），可能与直立生长减少冠层遮荫有关。

##### 3.3 环境与品种的交互作用
- **Minjibir生态区**：冬季低温（平均11.5℃）抑制了病害发生，且土壤贫瘠导致品种间产量差异较大。DANILA（prostrate）在133,333株/公顷时产量达1793.3公斤/公顷，而IT08K-150-27（semi-erect）产量为1630公斤/公顷。
- **Shika生态区**：夏季高温多雨导致病害频发（如叶斑病），且土壤肥力较高（有机质0.6% vs Minjibir的0.3%）。此时，prostrate品种的冠层结构加剧了病害传播，导致产量显著下降（DANILA：174.4公斤/公顷）。而semi-erect品种（IT08K-150-27）因合理的冠层透光性，产量达512.9公斤/公顷，优于其他品种。

##### 3.4 产量组分间的相关性
- **豆荚产量与总产量**：在Minjibir和Shika均呈显著正相关（r=0.267–0.990），表明豆荚数量是影响总产量的主要因素。
- **收获指数（HI）与总产量**：Minjibir的HI与总产量正相关（r=0.407*），而Shika的HI因病害导致负相关（r=-0.007）。
- **百粒重与总产量**：仅在Shika生态区显著相关（r=0.405**），表明该生态区土壤养分更适宜籽粒积累。

#### 4. 机制分析与讨论
##### 4.1 产量补偿的生理基础
牛眼豆的产量补偿机制主要体现在两种途径：
1. **低密度补偿**：在33,333株/公顷时，prostrate品种（如IT89KD-288）通过扩大单株冠层覆盖面积，减少光竞争，使豆荚数和单荚粒数增加。
2. **高密度适应**：semi-erect和erect品种在133,333株/公顷时，通过优化资源分配（如减少无效花芽、增加主茎产量），实现总产量最大化。

##### 4.2 品种类型与冠层结构
- **prostrate品种**：低密度下冠层结构松散，光能利用率高，但高密度时因叶片重叠导致病害传播，HI下降（如DANILA在Shika的HI仅70%）。
- **semi-erect品种**：中等密度时冠层透光性最佳，光合产物分配更均衡，Shika的IT08K-150-27在99,999株/公顷时产量达807.5公斤/公顷。
- **erect品种**：直立生长减少冠层遮荫，适合高密度种植，但需额外防治病虫害（如Minjibir的IT98K-205-8在133,333株/公顷时HI达68%）。

##### 4.3 环境对产量分量的影响
- **土壤养分**：Shika的土壤有机质（0.6%）和磷含量（12.8 ppm）高于Minjibir（0.3%和9 ppm），更利于籽粒积累。
- **气候条件**：Minjibir的低温环境抑制了叶斑病，而Shika的高温多雨加速了病害发展，导致HI下降。

#### 5. 结论与建议
1. **种植密度优化**：
- **苏丹草原（Minjibir）**：推荐密度为133,333株/公顷，适合种植erect（IT93K-452-1）和semi-erect（IT08K-150-27）品种；若需降低密度，可选择prostrate品种（如IT89KD-288）在99,999株/公顷时仍能保持较高产量。
- **尼日利亚高草原（Shika）**：推荐密度为99,999株/公顷， semi-erect品种（IT08K-150-27）在中等密度下产量稳定（807.5公斤/公顷），且HI较高（61%）。

2. **品种选择策略**：
- **低密度种植**（33,333–66,666株/公顷）：优先选择prostrate品种（IT89KD-288、DANILA），利用其冠层结构减少光竞争。
- **中高密度种植**（99,999–133,333株/公顷）：推荐semi-erect和erect品种（IT99K-573-1-1、IT98K-205-8），以最大化光合产物向籽粒的分配。

3. **环境适应性管理**：
- 在病害高发区（如Shika），建议选择抗病性强的semi-erect品种，并配合病虫害监测（如定期喷施杀菌剂）。
- 在土壤贫瘠区（如Minjibir），可增施有机肥以提高有机质含量，并选择耐低肥的erect品种。

#### 6. 研究局限与展望
本研究未涉及长期定位试验和基因型×环境×密度的深度互作分析。未来可结合基因组学和代谢组学，解析不同品种在资源竞争（如氮磷吸收）和病害抗性中的分子机制，并开展多地点联合试验以验证结果的普适性。

#### 7. 作者贡献
- **Namo T.A.O.**：主导研究设计、资金申请及论文撰写。
- **Oyebode G.O.**：负责数据收集与初步分析。
- **Odesina I.S.**：设计统计分析模型并参与结果解读。
- **其他作者**：提供实验场地、气象数据及田间管理支持。

#### 8. 致谢
本研究获尼日利亚TETFund基金和英国自然环境研究委员会（NERC）AgZero+项目资助（NE/W005060/1），国际热带农业研究所（IITA）提供实验场地及种质资源支持。