《iScience》：Dinosaur skull geometry does not follow functional optimization trends but facilitates adaptability
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为破解“恐龙颅骨是否朝功能最优演化”这一长期悬案，研究团队对204种恐龙进行形态计量+FEA生物力学建模，发现真实物种并未占据低应力“最优区”，而是固守“Goldilocks”妥协带；喙部可塑性成为形态变异焦点，并为鸟类喙多样性奠基。成果为宏观演化-功能权衡提供新案例，发表于《iScience》。
恐龙统治地球1.65亿年，留下的头颅化石却像一面“变形镜”：有的短吻如三角龙，有的长嘴似似鸟龙，更有的演化出巨大顶骨或华丽头饰。过往研究多停留在“谁比谁长”的层面，一个更根本的问题却悬而未决——这些极端形态是否经过自然选择精细打磨，成为对付猎物或植物的最优工程方案？如果答案是否定的，那么限制它们“随意变形”的隐藏规则又是什么？厘清这一点，不仅能解释恐龙自身宏演化的内在逻辑，也能为理解鸟类如何“接管天空”后迅速分化出千姿百态的喙提供线索。
为回答上述疑问，Lautenschlager等人对覆盖主要类群的204种恐龙进行迄今最大规模的颅骨几何量化，并结合理论形态空间（theoretical morphospace）与有限元分析（finite element analysis, FEA），首次系统评估“功能最优”假说。
关键方法速览：
形态计量——侧视图上定义“喙长-眶长-脑颅长”三段，构建三元形态空间；
理论模型——以恐龙形类Asilisaurus为“祖先模板”，在10%步长内调整三段比例，生成34个虚拟头骨；
FEA生物力学——分别模拟100N吻端弯曲和颌内收肌驱动的咬合场景，记录von Mises应力与机械效益（mechanical advantage, MA）；
系统发育映射——将非正式合成分子树投射至形态空间，检视演化轨迹。
研究结果
颅骨比例
全部样本仅占三元形态空间19%的狭小条带，其中喙长变异幅度最大（22%–78%颅全长），眶与脑颅变化受限；
角龙类在三段均呈现最高离散度，基础类群短喙，衍生种类喙占比可达70%，绝对长度增长750%；
长吻形态多次独立出现在兽脚类（尤其手盗龙形类、近鸟类）、部分鸟脚类与蜥脚类，后者主要由眶-脑颅后缩“相对拉长”吻部；
颅长高比（length-to-height ratio）集群于2.1，蜥脚类、角龙类与厚头龙类保持1.0–1.5“短高”模式，兽脚类与基蜥脚形类则多大于2.0的“狭长”模式。
功能分析
弯曲场景：短吻+大脑颅模型应力最低，长眶模型应力最高；
咬合场景：大脑颅模型因肌肉附着区扩大反致应力升高，MA降低；
真实物种均避开高应力极端区，集中于中等应力-中等MA的“Goldilocks”带，显示功能权衡而非最优。
演化-系统发育趋势
最基部恐龙位于50%–25%–25%中心带，各支系随后迅速“分道扬镳”；
非手盗龙兽脚类沿长吻轴分布，手盗龙形类（窃蛋龙类、似鸟龙类、近鸟类）出现明显分区分化；
时代层面，侏罗纪尤其是白垩纪形态空间扩张由眶-脑颅调整驱动；食性层面，植食类占据空间大于肉食类，但二者重叠显著，提示膳食对喙长仅有弱信号。
结论与讨论
综合形态与力学证据，恐龙颅骨并未朝“减应力最优”方向演进，而是在多场景冲突下维持一种“恰到好处”的妥协：眶与脑颅比例被力学与生理（视觉、脑部扩容）双重钳制，变异焦点只能落在对整体应力影响最小的喙部。这种“单侧可塑性”既满足了取食、呼吸、展示等复合需求，也为后期鸟类在失去手抓功能后，将喙作为“多功能替代工具”的爆发式演化埋下伏笔。论文强调，宏观演化中的“工程最优”并非必由之路，约束-妥协机制同样能驱动显著的表型多样性与生态扩张。
