丝绸之路上的迟到者：基因组学揭示家猫晚至唐代才传入中国，终结3500年豹猫与人类共生史

《Cell Genomics》：The late arrival of domestic cats in China via the Silk Road after 3,500 years of human-leopard cat commensalism

本期推荐一项突破性古基因组研究。为解决家猫(Felis catus)何时及如何传入东亚这一争议问题，研究团队对来自中国14个遗址的22个小猫科动物骨骼（距今5000年）开展古DNA测序。结果发现：中国最早的共生豹猫(Prionailurus bengalensis)出现于5400年前，而家猫直至唐代（约730 CE）才通过丝绸之路传入，其最早个体基因组重建为全白或部分白毛表型。该研究通过线粒体系统发育（mtDNA clade IV-B）和核基因组分析（PCA、ADMIXTURE、f3统计），证实中国家猫源于黎凡特非洲野猫(F. lybica)，且未与本土野生猫（中华山猫F. bieti、亚洲野猫F. ornata）发生古代基因交流，凸显人类贸易活动对物种传播的驱动作用。

　　

猫，如今已成为全球最受欢迎的伴侣动物之一，但它们的祖先何时踏上东亚土地，却一直是学术界争论的焦点。此前有研究根据中国河南Quanhucun遗址5400年前的猫科动物骨骼，推测家猫在新石器时代晚期就已出现在中国。然而，后续的形态学和古DNA分析却带来了反转——这些骨骼并非家猫，而是豹猫。豹猫是一种广泛分布于南亚、东南亚和东亚的小型野生猫科动物，它们因捕食人类聚居地的啮齿类动物，可能早在数千年前就与人类建立了共生关系。那么，真正的家猫究竟是何时、通过何种途径传入中国的？它们与豹猫在历史长河中又扮演了怎样的角色？

为了解答这些谜题，由北京大学、牛津大学等机构研究人员组成的国际团队在《Cell Genomics》上发表了最新成果。研究者们对中国14个考古遗址出土的22个小猫科动物骨骼（时间跨度从公元前3500年至公元1800年）进行了系统的古基因组分析。通过放射性碳定年、线粒体基因组和核基因组测序，他们重构了一部跨越五千年的中国猫科动物历史。

关键技术方法

本研究的关键技术包括对22个古代小猫科动物样本进行放射性碳定年，以及通过鸟枪法测序或靶向捕获测序生成线粒体基因组（12x-304x覆盖度）和核基因组（2.4x-16x覆盖度）。利用最大似然法构建系统发育树进行物种鉴定，并通过主成分分析（PCA）、ADMIXTURE混合模型和f₃统计进行种群遗传分析。对关键样本（FS12）进行高覆盖度基因组测序（16x），以推断其毛色等表型特征相关的基因型。

研究结果

中国家猫晚至唐代才通过丝绸之路传入

基因组分析显示，22个样本中有14个被鉴定为家猫，其年代分布在公元730年至1800年之间，涵盖了唐、宋、元、明、清等朝代。其中最早的个体（FS12）出土于陕西统万城——丝绸之路上的一个重要枢纽，其直接放射性碳定年结果为公元730年（校准后置信区间706-883 CE）。

与此相呼应的是，中国最早明确描绘家猫的图像（约820-830 CE）也出现在唐代墓葬的壁画中，最早的文献记载同样可追溯至唐代。而此前认为家猫在汉代就已出现的观点，则被本研究推翻——所有汉代及以前的样本（包括来自汉长安城的FS24）经基因鉴定均非家猫。

线粒体系统发育分析表明，所有中国古代家猫都归属于IV-B单倍群，该群起源于黎凡特地区，并且在中亚Dhzankent遗址（年代为775-940 cal CE）出土的猫中也存在。核基因组的PCA和ADMIXTURE分析进一步支持了中国古代家猫与黎凡特非洲野猫及中亚家猫的密切遗传联系。这些证据共同指向一个结论：家猫很可能在唐代通过丝绸之路的商队传入中国。

中国最早家猫的表型重建

通过对最早的家猫样本FS12进行高覆盖度（16x）基因组测序，研究人员重建了其可能的表型。FS12被推断为雄性。基因分析显示，它不携带导致黑色、橙色等毛色的突变等位基因，但在KIT基因中检测到与白毛相关的FERV1插入。因此，FS12很可能是一只全白或带有白斑的虎斑猫。对历史画作的分析发现，85%的猫图像显示有不同程度的白色，表明白色可能在古代东亚社会受到偏爱。此外，FS12很可能具有短毛和长尾的特征，且未检测到与常见遗传病相关的有害突变。

古代中国家猫与本土野生猫无基因交流

ADMIXTURE分析和D统计（D-statistics）均未检测到中国古代家猫与中华山猫（F. bieti）或亚洲野猫（F. ornata）之间存在显著的基因流。这支持了家猫是通过丝绸之路快速引入的假说，其引入区域与中华山猫的栖息地（青藏高原东部）不重叠，从而限制了杂交机会。现代家猫与中华山猫的基因交流是近期随着家猫扩散到高原后才发生的。

豹猫在家猫到来前与人类长期共生

从新石器时代到汉代晚期（约公元前3400年至公元200年），考古遗址中出现的小猫科动物主要是豹猫。最早的豹猫样本（FS15）来自Quanhucun遗址，距今约5400年。最晚的豹猫样本（FS19）则出现在公元150年左右的郑韩故城。这表明豹猫与人类的共生关系持续了至少3500年。古籍《礼记》中记载欢迎“野猫”到农田捕鼠，很可能指的就是豹猫。汉代马王堆汉墓（约公元前168年）的漆器图案上也描绘了具有豹猫特征（圆斑点）的猫科动物形象。

豹猫在人类聚居地消失的时间点（约公元200年后）与汉朝灭亡后的社会动荡、气候变冷、农业衰退及人口减少时期吻合。随后有近600年的空白期，考古记录中未见小猫科动物。直到唐代，家猫才出现在中国和中亚的丝绸之路枢纽。家猫的到来可能阻碍了豹猫重新进入人类环境，同时汉代以后家禽养殖的兴起也可能加剧了人豹猫冲突（因豹猫捕食鸡）。

结论与意义

本研究通过古基因组证据，确证家猫直到距今约1400年前的唐代才传入中国，推翻了其在新石器时代或汉代即已存在的观点。家猫很可能是通过丝绸之路商队引入的，这使其成为最晚传入中国的主要欧亚家养动物之一。研究还揭示了一段长达3500年的人与豹猫共生史，豹猫在新石器时代至汉代末期占据了类似家猫的生态位。豹猫在汉朝灭亡后从考古记录中消失，可能与当时的社会经济崩溃有关，这与罗马帝国灭亡后黑鼠在欧洲暂时消失的模式相似。

豹猫（Prionailurus属）与家猫（Felis属）自然状态下不杂交，人类有意的杂交直到20世纪80年代才创造出孟加拉猫品种。本研究揭示了中国古代人类环境中曾先后被两个不同属的小猫科动物独立占据，但它们走上了不同的道路：家猫被完全驯化并全球分布，而人与豹猫的共生关系则终结，豹猫回归了自然栖息地。从保护角度看，家猫的引入对本土野生猫的遗传完整性构成了威胁，这在欧洲（与欧洲野猫杂交）和现代中国（与中华山猫杂交）均有体现。这项研究不仅改写了家猫的传播史，也深刻揭示了人类活动、贸易路线与社会变迁对物种分布和人与动物关系的深远影响。