最优潜水策略：斑块质量、深度与边际价值的交互作用

《Behavioral Ecology》：Optimal diving: patch quality, depth and marginal value

本文针对边际价值定理(MVT)在潜水动物觅食行为应用中的两大问题展开研究：一是MVT的核心假设(收益递减)在潜水情境下并非必然成立，二是环境质量变化对最优觅食时间的影响存在普遍误读。研究者通过建立统一模型，整合生态(猎物丰度)与生理(有氧能力)因素，揭示了最优潜水时间与斑块质量、深度的复杂关系，并证明最优觅食深度并非总能率峰值深度。该研究为理解潜水动物的适应性行为提供了重要理论框架。

　　

在动物行为生态学领域，一个经典的理论——边际价值定理(Marginal Value Theorem, MVT)，自1976年由Charnov提出以来，一直被广泛用于预测动物在特定斑块中应该花费多少时间觅食。该定理基于一个直观的假设：动物在斑块中觅食的收益会随着时间推移而递减，就像一块田里的庄稼，越收割剩下的越少。因此，当在某个斑块中获取能量的瞬时速率（即边际收益）下降到与在整个环境中的平均收益速率持平时，就是动物离开当前斑块、去寻找新斑块的最佳时机。这个简洁而强大的模型被应用于从鸟类、昆虫到甚至人类的各种觅食者。

然而，当研究者试图将这个理论应用于一类特殊的动物——潜水动物（如海鸟、海豹等）时，问题变得复杂起来。这些动物需要在水中觅食，但必须定期返回水面呼吸。它们的“斑块”是水下的觅食地，而“旅行时间”则包括了往返于水面与觅食深度之间的时间。多年来，许多研究直接套用MVT来预测潜水动物的最优水下觅食时间，但常常得出相互矛盾甚至错误的结论。例如，一些研究认为动物在遇到更高质量的斑块时应该延长觅食时间，而另一些研究则持相反观点。这背后究竟隐藏着怎样的认知误区？

由Alasdair I. Houston、Annette Fayet和John M. McNamara共同完成的研究《最优潜水：斑块质量、深度与边际价值》正是为了厘清这些迷雾。该研究发表于《行为生态学》（Behavioral Ecology）期刊，旨在解决将MVT应用于潜水动物时面临的两个核心问题。首先，研究者指出，MVT的核心假设——收益递减——在潜水情境下并非总是成立，甚至并非必要。多项实证研究发现，潜水动物的食物摄入速率可能是恒定的甚至是加速的。其次，研究者试图澄清关于环境“质量”如何影响最优觅食时间的普遍困惑，强调了在均匀环境（所有斑块质量相同）与异质环境（斑块质量不同）中，这种影响是截然不同的。

为了回答这些问题，研究人员采用了基于时间分配模型的最优化建模方法。该模型的核心是寻找能使能量获得率最大化的觅食行为策略。模型不仅考虑了觅食本身带来的能量收益（由斑块质量决定，属于生态因素），还整合了潜水动物的生理限制，特别是氧气消耗与水面恢复时间的关系。水面恢复时间随着水下时间的增加而加速增长，这意味着潜水越久，需要在水面停留的时间就越长。研究者通过建立包含不同斑块类型、出现频率、能量增益函数(g(t, q))和水面时间函数(s(t+τ))的数学模型，推导出了决定最优觅食时间的一般性方程。该模型框架允许分析斑块质量参数(q)和旅行时间/深度参数(τ)的变化如何影响最优决策。

研究的关键技术方法包括：建立最优化模型以最大化长期能量获得率(R)；推导并求解决定最优觅食时间(t)和最优深度(τ)的微分方程；通过定义修正边际收益率(?'(t) = g'(t) / [1 + s'(t+τ)])，将生理约束(s'(t+τ)，即水面时间随潜水时间的变化率)纳入决策准则；利用数值计算和图形分析（如绘制R(t)、g'(t)和?'(t)随t变化的曲线）来直观展示最优解的性质；以及对不同增益函数形式（如g(t) = q t^x）和不同环境类型（均匀 vs. 异质）进行案例研究，以阐明理论预测的多样性。

MVT在潜水背景下的新诠释

研究得出了一个关键方程（方程5），它将最优觅食时间(t)与环境最优能量获得率(R)联系起来：?'_q(t_q) = R。其中，?'_q(t)是修正边际收益率，定义为实际边际收益率g'_q(t)除以[1 + s'(t+τ)]。这一结果表明，对于潜水动物，决定离开斑块的时刻并非如经典MVT所说是当实际边际收益率(g')降至R，而是当修正边际收益率(?')降至R。这意味着，即使动物正在经历加速的能量收益（即g' > 0且恒定甚至增加），由于长时间潜水导致水面恢复时间急剧增加（s'' > 0）所带来的生理成本，也可能迫使动物提前返回水面。图1清晰地展示了这一点：在增益函数为g(t) = q t^x的案例中，当x=1（即恒定收益）时，g'(t)是水平线，不与R(t)曲线相交，经典MVT条件无法满足，但通过?'(t)与R(t)的交点，仍然可以确定一个明确的最优觅食时间t^*。

异质环境中斑块质量对潜水时间的影响

当环境中的斑块质量不同（异质环境）时，研究分析了最优觅食时间t(q)如何随斑块质量q变化。通过数学推导（方程13-16），研究者证明，t(q)随q增加而增加的条件是混合偏导数?2g/?t?q > 0。一个常见且重要的特例是当增益函数可分离为g(t, q) = q f(t)时，该条件恒成立，即动物在更高质量的斑块上应该花费更长的觅食时间。图2(a)展示了在一个包含五种质量斑块的异质环境中，随着旅行时间τ（可关联到深度）增加，整体环境质量(R)下降，动物的最优策略会从只利用最高质量的两种斑块，逐渐扩展到利用三种、四种斑块。然而，研究也指出，对于某些增益函数（如g(t, q) = q t / (20 + q t)），t(q)可能会随着q的增加而减少（图2(b)），这表明“质量越高，停留越久”并非普适规律。

均匀环境中质量变化对潜水时间的影响

在均匀环境中（所有斑块质量相同，但不同环境的整体质量q不同），研究得出了一个更精细的判别条件。通过引入z(t, q) = log g(t, q)，并定义M(q) = ?2z/?q?t (在t(q)处计算)，研究者证明，最优觅食时间t(q)随环境质量q增加而增加的条件是M(q) > 0。图3和图4对比了两种增益函数：g(t, q) = q t / (20q + t)（此时M(q) > 0，t随q增加）和g(t, q) = q t / (20 + q t)（此时M(q) < 0，t随q减少）。这表明，环境质量对最优觅食时间的影响方向，取决于能量获取随时间(t)和空间质量(q)变化的交互方式，而非简单地由生理约束或单一生态因素决定。

最优觅食深度的确定

研究还探讨了动物如何选择最优觅食深度。模型假设能量增益g(t, τ) = b(τ) t，其中b(τ)是依赖于深度(τ)的能量获得率。通过同时最优化觅食时间(t)和深度(τ)，研究者证明了（方程28）在最优深度τ处，能量获得率对深度的导数b'(τ)必须大于零。这意味着，如果b(τ)随深度先增加后减少（例如，在某一深度达到猎物丰度峰值），那么最优觅食深度τ^*将小于b(τ)取得最大值的深度。这一结论从数学上一般化了Mori (1998a)的数值计算结果，表明潜水动物不会简单地选择猎物最丰富的深度，因为更深的深度意味着更长的往返旅行时间，这需要通过更长的觅食时间来补偿，但后者又受到氧气储备和水面恢复时间的限制。

综上所述，这项研究通过严谨的数学模型和推导，对边际价值定理在潜水动物觅食行为中的应用进行了重要的澄清和拓展。其主要结论和意义在于：首先，它明确指出了经典MVT在潜水情境下的局限性，并引入了整合生理约束的“修正边际收益率”概念，为理解潜水动物为何在非收益递减条件下仍存在最优潜水时间提供了理论依据。其次，它严格区分了均匀环境和异质环境中斑块质量对最优觅食时间的不同影响机制，并给出了明确的数学判别条件（M(q)的符号），这有助于纠正以往文献中的混淆和误读。第三，它从一般性角度证明了最优觅食深度通常并非猎物最丰富深度，这对利用潜水行为推断环境 prey availability 的研究提出了重要警示。该研究将生态因素（斑块质量、猎物分布）与生理因素（氧气动力学）统一在一个框架下，强调了二者在塑造潜水动物适应性行为中的交互作用，为未来更准确地建模和解释潜水动物的觅食策略奠定了坚实的理论基础。同时，研究也指出了未来方向，例如考虑动物在开始潜水前不完全了解斑块质量的情况，这将使模型更接近现实世界的复杂性。