毛颚动物的垂直分布及其作为西北非佛得角锋面水域生物指标的作用

佛拉凯斯前缘带叶绿体箭虫群落分布与水体动态及毛里塔尼亚上升流关联性研究，验证其作为生物指示的有效性，发现体型分离但无昼夜垂直迁移现象。

　　
加那利群岛佛得角锋前区（CVFZ）是 Canary Current 系统南部边界的重要区域，其动态的水文条件促使不同水体交汇，形成高生产力的海洋环境。本研究首次通过垂直分层采样技术，系统调查了 CVFZ 区域浮游箭虫（Chaetognaths）的群落特征及其与水体动力学的关联，为理解该区域生态过程及气候变化影响提供了新证据。

### 研究背景与意义
浮游箭虫作为海洋生态系统中的关键生物组分，其多样性、垂直分布与水体动力学参数（温度、盐度、溶解氧）及生物地球化学过程（初级生产力、营养盐循环）存在显著关联。尽管已有研究证实箭虫作为生物指示器的潜力，但其在 Canary Current 系统中尚未被系统调查。CVFZ 作为热带-亚热带与冷域水体交汇的核心区域，兼具热力锋与上升流特征，其复杂的水文环境可能塑造独特的箭虫群落结构。本研究旨在通过多维度采样与统计分析，揭示 CVFZ 箭虫群落的时空分布规律及其指示水体动力学的特异性。

### 研究方法
研究团队于2017年夏季通过 RV "Sarmiento de Gamboa" 船载系统完成四次横断面调查（北、西、南、东），共布设35个水文站。采样采用MOCNESS网（200μm筛网）进行日-夜分层采样，覆盖从表层至1000米深度的7个层次（每层约14米）。同步测量温度、盐度、溶解氧及叶绿素a浓度，并通过密度势-盐度（T-S）图解法识别水体类型（Subpolar Mode Water, SPMW；南大西洋中央水12℃/18℃，SACW12/SACW18；北大西洋中央水12℃/15℃，ENACW12/15℃；Madeira Mode Water, MMW）。数据分析包括物种组成统计、三维空间分布模式（PERMANOVA多变量方差分析）、非度量多维尺度分析（nMDS）以及形态发育阶段评估。

### 关键发现
1. **物种组成与分布特征**
研究共鉴定18种箭虫，其中优势种为 **Flaccisagitta enflata**（占比41.37%）、**Serratosagitta serratodentata**（18.15%）和 **Pterosagitta draco**（14.92%）。群落垂直分布显示：
- **表层（0-50米）**：以 **F. enflata** 和 **S. serratodentata** 为主，前者因温暖混合层（25℃以上）和低盐（34-36）而高度聚集。
- **中层（50-400米）**： **Decipisagitta sibogae** 和 **Eukrohnia hamata** 显著增加，后者在低氧（<2mg/L）的上升流区域达到峰值丰度（157.9个/100立方米）。
- **深层（>600米）**： **Caecosagitta macrocephala** 和 **Eukrohnia fowleri** 占主导，与 Subpolar Mode Water（SPMW）的低温（8-12℃）、高盐（35.2-35.23）特征吻合。

2. **水体动力学关联性**
通过PERMANOVA分析发现，箭虫群落与水体类型存在显著差异（伪F=13.22，p<0.001）。典型关联包括：
- **SACW18（18℃/35.82盐度）**： **D. decipiens** 和 **D. sibogae** 丰度分别达59.92%和6.25%，显示其对暖咸水的适应性。
- **ENACW15（15℃/36.1盐度）**： **P. lyra** 与 **E. hamata** 构成核心物种（合计贡献55.13%）。
- **SPMW（8.2℃/35.23盐度）**： **E. fowleri** 和 **C. macrocephala** 唯一分布于此，表明其对极地水体的特异响应。

3. **生态行为模式**
- **垂直迁移**：未发现显著的昼夜垂直迁移行为（p>0.05），但存在 ontogenetic（发育性）垂直迁移。例如 **P. lyra** 在表层（0-100米）以5-15毫米个体为主，而在深层（>400米）个体增大至25-30毫米。
- **繁殖状态**：90%个体处于未成熟阶段（仅携带卵鞘），仅 **M. minima** 显示部分成熟个体（阶段2占45%），暗示其种群更新周期较短。

### 创新性结论
1. **生物指示器特异性**
- **E. hamata** 在 SACW12（北大西洋中央水12℃）中贡献率达48.05%，成为该水体最特化的指示种。
- **F. enflata** 与混合层（MIX）高度相关（丰度606.13个/100立方米），其分布受温度（>20℃）和盐度（<36）共同调控。
- **P. draco** 在 MMW（Madeira Mode Water）和表层混合层中丰度分别达7.67%和269.84%，提示其可能适应多变的水文环境。

2. **生产力驱动机制**
CVFZ 区域上升流活动导致表层营养盐富集（叶绿素a 1-2mg/m3），促进 **F. enflata** 等表层优势种的爆发性增长。然而，中层箭虫（如 **E. hamata**）的丰度峰值与底层缺氧（OMZ）区共存，表明其可能通过消耗浮游生物维持生态位。

3. **气候变化响应潜力**
研究指出，SPMW 的扩张可能改变深层箭虫（如 **C. macrocephala**）的分布格局。此外， **F. hexaptera** 在 MMW 中的丰度（36.57%）显著高于其他水体，提示其可能对气候变化中的冷水团运动敏感。

### 局限性与未来方向
1. **数据缺口**：未涵盖全年季节变化，需补充冬季采样以验证水体类型与箭虫分布的关联性。
2. **生态过程解析不足**：未评估浮游生物群落（如桡足类、硅藻）对箭虫的食性影响，需结合同位素分析研究其营养级位置。
3. **功能研究空白**：缺乏对箭虫在碳泵（碳酸盐溶解）和生物地球化学循环中的定量贡献分析。

### 科学价值
本研究首次系统揭示了 CVFZ 箭虫群落的垂直分异规律及其与多层级水体（从表层混合层到SPMW）的关联机制。通过建立物种-水体-环境参数的三维关联模型，为后续研究上升流区生物多样性对气候变化的响应提供了重要框架。特别地， **E. hamata** 和 **F. enflata** 的指示特异性为开发海洋环境监测生物标志物奠定了基础，相关成果已应用于西北非大陆架渔业资源评估（Bohata和Koppelmann, 2013）的扩展研究。