评估用于重新引入的转基因Darling 54美洲栗：来自共同花园实验中存活率、生长情况和呼吸作用的见解

《Forest Ecology and Management》：Evaluating transgenic Darling 54 American chestnuts for reintroduction: Insights from survivorship, growth, and respiration in a common garden

本研究在巴西亚马逊选择性砍伐林地，分析36种商用木材树种15,134棵树木的空心发生概率，发现胸径和树冠损伤显著增加空心概率，效应因树种异质，中等木材密度树种空心概率较低。研究结果为精准森林管理及生物多样性保护提供依据，但需扩大研究区域和树种范围。

　　

Vinicius Costa Cysneiros | Laio Zimermann Oliveira | Allan Libanio Pelissari

圣卡塔琳娜联邦大学（UFSC）农业、生物多样性和森林系，Ulysses Gaboardi公路03公里处，Curitibanos，SC 89520-000，巴西

摘要

热带树木形成中空树干的原因仍然知之甚少。这一知识空白对生物多样性保护和森林管理具有重要意义，因为中空树木在生态重要性和可能带来的经济损失之间存在权衡。我们利用在巴西亚马逊地区选择性砍伐的森林中收集的广泛数据集，研究了36种木材中共15,134棵树木的中空树干情况。我们建立了逻辑模型来估计树干胸径（dbh）、之前的树冠损伤和木材密度对中空树干出现概率（PHO）的影响。研究结果表明，dbh和树冠损伤对PHO有正面影响，但这些影响的程度在不同物种间存在差异。在14个物种中，PHO随dbh的增加而增加；在8个物种中，PHO也随着树冠损伤的增加而增加。总体而言，木材密度中等的物种的中空树干出现概率低于木材密度低或高的物种。了解驱动中空树干形成的因素对于改进树木级别的评估和特定物种的管理措施至关重要。通过减少采伐计划中的不准确性，并支持保留提供关键微生境的树木，我们的研究结果可以进一步将森林管理与保护目标结合起来。然而，仍需要进一步研究亚马逊地区不同区域和木材物种的情况。

引言

树木树干中的空洞、腔体和腐烂部分通常被称为“中空树干”，其形成原因在热带森林中仍不甚明了。人们普遍认为中空树干是树木受到选择性压力作用的结果（Janzen, 1976; Ruxton, 2014），并且中空树干的出现与树木的大小（或年龄）呈正相关（Whitford, 2002; Ranius et al., 2009; Scipioni et al., 2022; Cysneiros et al., 2024）。

中空树干通常是由直接机械损伤与分解生物之间的相互作用造成的（Mattheck and Breloer, 1994, Boddy, 2001, Rochelmeyer et al., 2025）。穿透边材并暴露心材的损伤是中空树干形成的关键因素之一（Wilkes, 1982, Smith and Shortle, 1998）。在经历多次砍伐的森林中，这种情况尤为常见，因为采伐过程中受损的树木更容易形成中空树干（Santopuoli et al., 2022, Gorrod et al., 2023）。在这种情况下，大直径的树木可能长时间暴露在损伤和分解生物的活动下，从而更有利于中空树干的形成（Eleutério et al., 2020; Moreau et al., 2023）。

分解生物的活动取决于木材的一系列化学和解剖学特性（Cornwell et al., 2009）。例如，木材密度会影响其孔隙率和水分及氧气的可利用性，从而起到机械屏障的作用，防止木材腐烂（Taylor et al., 2002, Romero and Bolker, 2008; Mori et al., 2014）。作为对机械损伤的防御机制的一部分，边材主要负责分隔腐烂过程，而心材则提供被动化学防御（Wilkes, 1982, Shigo, 1984, Romero and Bolker, 2008）。

总体而言，中空树干对森林管理和保护具有重要意义。一方面，它们为分解生物、病原体和白蚁的入侵提供了途径（Eleutério et al., 2020），从而增加了树木死亡的风险（Lindenmayer et al., 2012, Woolley et al., 2018; Zemaitis et al., 2024），这可能导致商业木材储量的减少，进而降低森林的经济价值（Moreau et al., 2023）。另一方面，中空树干在生物多样性保护中起着至关重要的作用，因为它们为多种生物提供了栖息地、觅食和繁殖场所（Michel and Winter, 2009, Larrieu et al., 2018, Martin et al., 2022）。这些微生境支持了包括昆虫、节肢动物、鸟类、哺乳动物、两栖动物、爬行动物、苔藓植物、真菌、地衣和附生植物在内的丰富生物多样性，促进了不同营养级的生物多样性（Larrieu et al., 2018, Paillet et al., 2018, Wainhouse and Boddy, 2022）。然而，人们对全球大型中空树木的减少越来越关注（Lindenmayer et al., 2012），尤其是在经历多次采伐的森林中（Gorrod et al., 2023）。

关于亚马逊森林中空树干的研究主要集中在它们对木材体积估算和采伐作业的影响上（例如，Nogueira et al., 2006; Medeiros et al., 2020; Almeida et al., 2022; Santos et al., 2023）。因此，中空树干出现的种内和种间模式仍不甚清楚。在此背景下，我们利用在亚马逊地区选择性砍伐的森林中收集的广泛数据集，研究了36种木材物种的中空树干出现与树木特征之间的关系。基于“中空树干出现概率（PHO）随树木大小增加而增加”的假设，我们提出了以下假设：（i）这一假设并不适用于所有物种，有些物种更容易形成中空树干；（ii）树冠损伤会增加PHO；以及（iii）较高的木材密度会降低PHO。

研究区域

本研究在巴西朗多尼亚州的Jamari国家森林进行，地理坐标为09°30'00"S至63°16'64"W。该地区属于可持续利用保护单元（巴西，2000年），由私营公司在巴西政府的监督下通过低影响采伐（RIL）方式进行管理（Putz et al., 2008, Bauch et al., 2009, Azevedo-Ramos et al., 2015）。该地区是亚马逊森林的一部分

树干大小和树冠损伤对特定物种PHO的影响

在14个物种中，树干大小对PHO有正面影响（P ≤ 0.05），并且观察到了物种特定的模式（图2）。因此，假设（i）得到了验证。在未检测到dbh影响的物种中，有13个物种的EPV < 5，这可能增加了模型参数估计的不确定性。尽管如此，值得注意的是，这些物种中的大多数也表现出较低的中空树干出现频率（表S1）。dbh与cd之间的相互作用也有正面影响（P ≤ 0.05）

树干大小和树冠损伤

木材的腐烂和分解模式与不同树种之间的木材特性差异有关（Weedon et al., 2009），导致中空树干的出现具有物种特异性。中空树干的出现还与其他物种特异性特征有关。例如，快速生长的物种在早期生长阶段比慢生长物种更容易形成中空树干（Ranius et al., 2009）。其他研究也报告了不同物种之间的PHO差异

结论

我们的研究表明，中空树干的出现与多种因素有关，树木和物种的特征会影响其相对的抗性或易感性。总体而言，PHO随dbh的增加而增加，但这一模式仅在36种评估的木材物种中的14种中观察到。因此，关于树干大小与PHO之间关系的种间变异的假设得到了证实。此外，cd被证明是某些物种PHO的额外预测因子，部分证实了这一观点

CRediT作者贡献声明

Vinicius Costa Cysneiros：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，监督，方法论，调查，正式分析，数据管理，概念化。Laio Zimermann Oliveira：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，监督，软件，方法论，调查，正式分析，概念化。Allan Libanio Pelissari：撰写 – 审稿与编辑，可视化，验证，监督，调查

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

我们感谢Amata Company Ltda.提供本研究所需的森林清查数据，以及匿名审稿人的贡献。Laio Z. Oliveira得到了SEMAE-SC（资助编号：2022 TR001389）和UDESC（PROMOP）的支持。Allan L. Pelissari获得了巴西国家科学技术发展委员会（CNPq，资助编号：307034/2022–4）的研究生产力奖学金。