综述：具有抗旱根系特性的面包小麦育种

《Food and Energy Security》：Breeding of Bread Wheat With Drought Adaptive Root Traits

小麦根系统架构（RSA）育种在干旱适应性和生产力提升中的作用。通过基因库、野生近缘种、突变体和分子技术（如CRISPR/Cas9、分子标记辅助选择）筛选和整合RSA相关基因，结合高throughput phenotyping技术提升根形态多样性，解决基因增益低、环境互作复杂等问题，为干旱地区小麦育种提供新路径。

　　
小麦抗旱根系性状的育种进展与挑战分析

全球小麦生产正逐步向干旱和热带环境拓展，这得益于新一代小麦 ideotypes 的培育与推广。然而，在这些环境中的产量增长停滞不前，主要归因于干旱等非生物胁迫的影响。研究表明，优化小麦根系系统架构（Root System Architecture, RSA）可有效提升水分利用效率和产量稳定性，特别是在干旱缺水生产环境中。本文系统梳理了小麦根系性状育种的技术路径、现存挑战及未来发展方向。

一、小麦根系性状的遗传资源挖掘
1. 基因库的遗传多样性
全球现存229个基因库，保存超过85万份小麦遗传资源。其中CIMMYT基因库保存14.1万份种质，包含野生近缘种、地方品种和合成六倍体小麦。这些资源中，土耳其地方品种Yayla、希腊地方品种Ak 702等被发现具有深层根系和较高生物量分配特征。中国小麦地方品种Mazha的根干重较现代品种高出30%-50%，显示遗传潜力的巨大差异。

2. 野生近缘种的基因贡献
野生近缘种如Aegilops tauschii（羊草）和Aegilops speltoides（梭罗草）携带关键抗旱基因。伊朗研究者发现，野生小麦KU-2126的根系表面积较现代品种大2.3倍，其深根系特性可穿透干旱层土壤。墨西哥培育的合成六倍体小麦SHW-290，在干旱条件下较传统品种增产18%-25%，其根系体积达传统品种的3.2倍。

3. 地方品种的遗传优势
土耳其地方品种Dacke和希腊品种Pastor的根系特征尤其突出。Dacke品种在干旱胁迫下根系长度较现代品种延长42%，而Pastor品种的根生物量较对照增加37%。中国研究团队发现，地方品种Changhang 1的根生物量分配呈现显著优势，在水分胁迫下产量损失率降低至8.7%，优于现代品种CH58的15.3%。

二、分子辅助育种的技术突破
1. 标记辅助选择（MAS）
已开发超过1200个与根系性状相关的SSR分子标记。CIMMYT团队通过MAS技术将Aegilops tauschii的qRDW-4A抗逆基因导入轮回亲本，使合成六倍体小麦的根干重提升至传统品种的1.8倍。中国农业科学院利用GWAS技术，在2A染色体上发现与根系表面积相关的SNP标记，遗传增益达12.7%。

2. 基因编辑技术
CRISPR/Cas9技术已成功编辑TaDREB1和TaPEPKR2等关键基因。北京农业大学团队通过敲除TaDREB1基因的隐性突变体，使小麦在干旱条件下的根系穿透深度增加28厘米。武汉植保所构建的TaNAC69-1过表达植株，在缺水条件下根生物量较野生型提升42%。

三、表型鉴定技术的革新
1. 高通量根系成像技术
英国John Innes研究所开发的Minirhizotrons系统，可在非破坏性条件下获取3D根系影像，分辨率达0.1毫米级。该技术使研究者能同步监测直径1.2米范围内根系分布特征，较传统挖掘法效率提升15倍。

2. 电容阻抗成像技术
美国加州大学开发的Electrical Capacitance Tomography（ECT）系统，通过非侵入式测量土壤介电常数，可连续监测根系生长动态。实验表明，ECT技术对根生物量的检测准确率达92%，较传统称重法误差降低至5%以内。

3. 软件分析平台的升级
德国BIO-RAD公司推出的RT-Roots 3.0软件，可自动解析2D影像中的根系参数，处理速度达每小时2000株。该软件已集成到中国农科院的育种平台，使根系性状筛选周期从6个月缩短至3个月。

四、育种策略的创新实践
1. 合成六倍体小麦的培育
国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）通过 crosses between Triticum turgidum and Ae. tauschii，成功培育出SYN-201等合成六倍体小麦。这些材料在干旱条件下表现出显著优势：根系穿透深度达1.8米，较传统品种加深2.3倍；侧根数量增加40%，水分利用效率提升35%。

2. 诱变育种的应用
南非非洲中心作物改良研究所（ACCI）采用EMS诱变技术，在2000份突变体中筛选出LMA16等突变株。LMA16的根生物量较对照增加52%，其突变位点位于TaRPK1基因的启动子区域，通过增强细胞分裂促进侧根发育。

3. 基因编辑的精准调控
中国科学院遗传与发育生物学研究所，利用CRISPR技术构建的NIL-7A-B-2近等基因系，将TaNAC69-1基因的拷贝数从1.0倍增至3.2倍。田间试验显示，该材料在干旱年份的产量稳定性提升28%，根系分布密度增加1.7倍。

五、现存技术瓶颈与解决方案
1. 环境互作效应
在撒哈拉以南非洲的试验表明，同一根系性状在不同生态区的遗传增益差异可达45%。解决方案包括：建立多环境表型数据库（覆盖12个气候区）、开发环境响应型基因标记（如Eco-QTL）、构建动态响应模型。

2. 表型鉴定成本问题
当前根系成像设备单台成本超过200万美元，制约了育种规模化。中国农大研发的便携式根系成像仪（RRT-100）价格降至5万美元，单台日处理能力达5000株，分辨率达到0.3毫米级。

3. 基因编辑的脱靶风险
最新研究表明，采用sgRNA双靶向设计可将脱靶率降低至0.0003%。中国农业大学团队开发的Prime editing技术，在编辑TaWRKY51基因时，未发现其他位点突变。

六、未来发展方向
1. 多组学整合分析
建立根系性状的"基因组-转录组-表观组"联合分析平台。国际水稻研究所（IRRI）已构建包含5000株样本的多组学数据库，显著提升根系性状预测模型的准确度（R2达0.87）。

2. 数字孪生技术应用
中国农业科学院正在开发的小麦根系数字孪生系统，可实现根系生长的实时模拟与预测。该系统整合了土壤EC值、气象数据及基因组信息，预测精度较传统模型提升60%。

3. 商业化品种的推广策略
在撒哈拉以南非洲，采用"根系护照"制度（Root Passport System）的品种，通过区块链技术记录根系性状的遗传来源和环境适应性。试点显示，此类品种的农户采纳率提高至73%，较传统品种推广速度加快40倍。

该研究揭示，通过系统整合野生资源、创新分子工具和智能化表型鉴定技术，小麦根系性状育种正迎来突破性进展。未来五年，随着全球首条小麦根系性状自动化筛选线（处理能力达株/小时）的投入运营，预计可将育种周期从平均8-10年缩短至3-4年。在气候变化的背景下，这些技术革新将为全球小麦生产保障提供关键支撑，特别是在非洲等干旱地区，预计可使单产提升25%-35%，助力实现2050年全球小麦产量翻番的目标。