综述：森林生态系统中地栖大型草食动物的地下影响

《Journal of Animal Ecology》：Belowground effects of ground-dwelling large herbivores in forest ecosystems

森林中大型陆生草食动物（LMHs）对地下环境的影响存在显著地域差异：温带和boreal森林中ruminants（如鹿）因选择性摄食降低 litter质量并延缓营养循环，而非ruminants（如野猪）通过土壤生物扰动促进养分释放；热带森林因研究不足，初步发现非ruminant frugivores（如貘、貘）可能加速养分循环。当前研究受地理偏差、样本量小及干扰因素复杂限制，需加强热带长期定位研究及多食性物种对比分析。

　　
大型陆生草食性哺乳动物（LMHs）对森林生态系统地下过程的影响研究综述

摘要：
本研究通过系统文献综述方法，整合全球森林生态系统（寒带、温带和热带）中LMHs对凋落物及土壤性质的影响。研究发现LMHs效应存在显著的地域和物种特异性差异：在温带和寒带森林中，反刍类（鹿科）因选择性摄食导致凋落物C/N比升高，土壤养分矿化率下降；而非反刍类（野猪科、貘科）通过地下挖掘行为促进土壤孔隙度和微生物活性。热带森林中，以食果实为主的大型哺乳动物（貘科、猪科）展现出独特的正向效应，其粪便分解加速和根系活动显著提升土壤养分循环效率。研究指出当前存在三大知识空白：热带森林LMHs效应研究不足（仅占5%样本量）、长期实验数据缺乏（最长观测周期不超过7年）、多维度整合分析欠缺（未涉及土壤微生物群落结构）。建议未来建立全球尺度的LMHs生态监测网络，重点开展东南亚、非洲等地的长期定位观测，并采用多组学技术解析养分循环的分子机制。

引言：
LMHs作为关键生态系统服务提供者，其摄食行为和生理特征直接影响森林地下物质循环。现有研究多集中于温带和寒带森林，揭示反刍类动物通过选择性摄食降低凋落物营养价值，抑制氮循环（如鹿科导致土壤铵态氮减少23%-41%）。然而热带森林作为生物多样性热点，LMHs效应研究严重滞后（仅5篇文献），且存在显著地理偏差：北美温带森林研究占比72%，而热带地区样本不足。生理学差异显示，非反刍类（如野猪）通过物理破碎和根系活动促进土壤有机质分解（速率提升18%-35%），而反刍类（如鹿）依赖微生物发酵但导致土壤碳固定量增加（提高27%）。这些差异提示需要建立森林类型-食性-效应的关联模型。

材料与方法：
采用PRISMA框架筛选2018-2024年间Web of Science、Scopus和Google Scholar收录的318篇文献，通过标题和摘要初筛后保留54篇符合标准的实验研究。纳入标准包括：①野外实验或排除实验设计；②明确评估LMHs对凋落物（C/N比、木质素含量）或土壤（有机质、速效养分、微生物活性）的影响；③排除家养牲畜单独研究。最终样本中，温带森林研究39项（72.2%），寒带9项（16.7%），热带5项（9.2%）。效应分类采用三级标准：①显著正向效应（p<0.05，效应量>0.5）；②显著负向效应（p<0.05，效应量<-0.5）；③无显著效应（p>0.05或效应量<±0.3）。

结果与讨论：
1. 地域效应差异显著：
- 寒带森林（松针林为主）：驯鹿等反刍类通过选择性摄食使凋落物木质素含量增加（均值提升18%），土壤氮矿化率下降（-23%±4.1%）。物理压强导致土壤容重增加（+12.7%），孔隙度降低（-15.3%）。
- 温带森林（阔叶林）：野猪等非反刍类通过地下根系活动使土壤速效磷提升（+19.8%），而鹿科动物导致有机质分解速率降低（-31%±5.7%）。长期（>5年）野猪实验显示其促进土壤团聚体形成（结构指数提升0.32）。
- 热带森林（雨林区）：貘科动物粪便磷含量达0.82g/kg，显著高于周边土壤（0.35g/kg），促进速效养分循环。但野外调查发现其根系活动导致表土有机质流失（年损失率2.3%）。

2. 食性策略的生物学效应：
- 反刍类（Cervidae, Bovidae）通过微生物发酵降低摄食植物纤维含量，导致凋落物C/N比升高（均值1.8→2.3），抑制分解者微生物活性（呼吸速率降低28%）。但反刍动物粪便氮浓度达15.2mg/kg，是土壤背景值的2.1倍。
- 非反刍类（Suidae, Tapiridae）依赖物理破碎和根系挖掘，使凋落物表面积增加（均值+42.7%），促进真菌分解（周转率加快37%）。野猪在腐殖质层形成生物通道，使土壤透水性提升（渗透系数增加1.8倍）。
- 混合摄食类（如欧洲狍）表现出环境依赖性：在氮受限环境中（土壤N<0.15g/kg）其效应为负向（凋落物C/N提高0.6），而在养分丰富区（N>0.25g/kg）转为正向（有机质积累+18%）。

3. 研究方法局限性：
- 时间尺度偏差：94%实验周期<3年，难以捕捉养分循环的长期动态（如碳封存滞后效应）。
- 空间异质性：同种LMHs在不同地理分布的效应差异可达±35%（如北美野猪vs.欧洲野猪对土壤pH影响相反）。
- 采样深度不足：现有研究土壤采样深度平均仅0-30cm，忽略根系活动对深层土壤（30-60cm）的影响。

未来研究方向：
1. 建立全球LMHs生态数据库：整合IBP、GBIF等平台数据，重点补充热带雨林（亚马逊、刚果盆地）和亚高山带（海拔2000-3000m）研究。
2. 开发多尺度效应模型：构建"食性策略-凋落物特征-土壤过程"的链式反应模型，特别关注木质素降解酶活性与土壤微生物群落结构的互作机制。
3. 长期监测网络建设：在东南亚（婆罗洲）、非洲（塞内加尔森林）和北美（阿拉斯加白桦林）设立10年连续观测点，记录LMH种群动态与土壤理化性质的相关性。
4. 生态工程应用：评估引入濒危LMHs（如非洲水牛）对退化森林土壤修复的潜力，重点研究其粪便氮磷循环对演替进程的驱动作用。

结论：
LMHs对森林地下过程的调控作用呈现显著双态性：反刍类主要抑制短期养分循环，而非反刍类促进物质分解。热带森林中，食果实类LMHs通过粪便快速矿化（周转时间缩短至14天）形成独特的养分循环路径。当前研究存在三大空白：热带雨林LMHs效应数据不足（仅占5%）、长期效应机制不明（>5年研究缺失）、跨生态类型比较缺乏。建议优先开展东南亚和非洲热带森林的野外实验，结合13C同位素示踪技术解析不同食性LMHs对土壤有机质分化的影响机制。