综述：神经元元胞自动机：在生物学及传统人工智能之外的应用

《Physics of Life Reviews》：Neural cellular automata: applications to biology and beyond classical AI

　　贝内迪克特·哈特尔|迈克尔·莱文|莱奥·皮奥-洛佩兹
美国马萨诸塞州梅德福市塔夫茨大学艾伦探索中心

摘要
神经元胞自动机是一种强大的框架，可用于模拟生物体的自我组织过程。它通过引入可训练、可微分（或可进化）的更新规则，扩展了传统的基于规则的系统，从而能够体现生物体的适应性自我调节机制。通过将人工神经网络作为局部决策中心，并设定局部智能体之间的交互规则，神经元胞自动机能够模拟从分子、细胞、组织到系统层面的各种过程，为进化、发育、再生、衰老、形态发生以及机器人控制等现象提供多尺度视角下的分析框架。这类模型不仅能再现具有生物学启发意义的典型模式，还能适应新环境，展现出对干扰的强鲁棒性，以及通过实体化实现开放式适应与推理的能力。鉴于其在最新研究中的巨大成功，本文综述了主要应用于生物学或生物工程领域的神经元胞自动机相关文献。此外，我们还指出，除了生物学领域外，神经元胞自动机在没有中央控制的情况下也能展现出强大且具有泛化能力的目标导向动态行为，例如在控制或重建复合机器人形态，乃至处理诸如ARC-AGI-1这样的前沿推理任务中。另外，其迭代状态优化原理与现代生成式人工智能（如概率扩散模型）有相似之处。尽管它们的自我调节行为受限于完全局部的交互，但其集体行为却能形成协调的系统级结果。因此，我们认为神经元胞自动机是一种简洁统一的计算范式，它不仅将多尺度生物学的基本原理与现代生成式人工智能相结合，还有潜力设计出真正具有生物启发性的集体智能系统，具备分层推理与控制能力。

引言
神经元胞自动机近年来作为一种多功能计算范式逐渐兴起，它通过学习适应性局部规则，并将这些规则扩展为分布式目标导向行为及系统级结果，从而实现了生物学与人工智能理念的融合[1,2]。与传统机器学习系统不同，后者往往难以在需要抽象与推理的开放型动态环境中保持强鲁棒性与泛化能力[[3], [4], [5]]，而神经元胞自动机则在模拟从进化发育到自我调控的形态发生过程[1,6–13]方面表现优异，同时为理解生物体的再生与衰老机制提供了重要思路[[14], [15], [16]]。此外，它们还可被高效地训练为复合机器人实体的强大分布式控制器[[17], [18], [19], [20], [21], [22], [23]]，甚至在抽象与推理任务的挑战性基准测试中也能取得不俗成绩[24,25]（图1展示了不同类型的神经元胞自动机，图1还展示了[1]中的典型示例以及传统元胞自动机）。在本综述中，我们梳理了神经元胞自动机研究的最新趋势与相关文献，并将其运行原理与生物组织的多尺度能力架构相联系[[26], [27], [28], [29], [30]]（见图1A和B），涵盖从多细胞群体到新皮层中的分层神经通路[[31], [32], [33]]。神经元胞自动机有望成为推动多元智能及真正具有生物启发性的集体人工智能发展的统一计算框架[[34], [35], [36]]。

元胞自动机是人工生命领域中最古老的算法之一[37]，图1A-C为其示意图。元胞自动机是一种离散计算模型，由一个由单元格构成的网格组成，每个单元格处于有限的状态之一，这些状态会根据固定的确定性规则在离散的时间步长中发生变化。该规则会分别作用于每个单元格，根据其自身状态及其相邻单元格的状态来决定其状态转换。该系统通过离散时间步长不断演化，属于动力学系统，能够从简单的局部交互与计算中产生复杂的整体行为。像基本元胞自动机这样的去中心化系统已被用于模拟生物学与物理学中的复杂系统行为（参见图2B），尽管结构简单，但研究表明，包括基本元胞自动机、康威生命游戏（图2C）以及线世界在内的元胞自动机都具有通用计算能力[38,39]，这体现了它们出色的建模能力与丰富的表征能力。冯·诺伊曼、巴里切利和兰顿早先也利用元胞自动机分别模拟了生物体内的自我复制[40]、进化[41]以及一般意义上的人工生命[42]现象。此后，元胞自动机被应用于多种生物学与计算现象，包括通用构造器[43]、生物模式形成[44]、复杂性研究[45,46]，尤其重要的是，它们还被用来模拟复杂系统中的涌现性集体行为[[47], [48], [49], [50], [51]]。

最近，元胞自动机在人工智能领域再次受到关注。现代计算能力的提升使得研究人员能够开发出更为复杂的元胞自动机模型，这些模型能够以与神经网络极为相似的方式处理信息[52]。米勒的开创性工作证明了具有自我修复与自我调节功能的元胞自动机能够成功演化出“法国国旗”图案，由此表明进化算法能够识别出多种不同的规则集，这些规则集具备实现形态发生的能力[53]。在同一研究思路下，尼切莱等人则演化出了用于元胞自动机形态发生与复制的组合模式生成网络[44]。这些进展催生了神经元胞自动机的出现，它结合了传统元胞自动机的分布式处理特性与神经网络的学习能力[1,2]。与传统具有固定规则的元胞自动机不同，神经元胞自动机用特定于细胞的 artificial neural networks替代了硬编码的局部更新函数；作为通用逼近器，它们可以通过基于梯度的优化或进化算法，针对复杂的集体目标行为进行训练，例如解决目标模式组装或虚拟形态发生的逆向问题。

多项重要进展进一步拓展了神经元胞自动机的应用范围与功能，使其超越了单纯的形态发生任务。兰达佐等人证明了神经元胞自动机具备自我分类能力[54]（见图1E），他们表明神经元胞自动机能够学会对自己产生的模式进行分类。解决迷宫等空间问题也被证明是可行的[12]（见图1F）。通过神经元胞自动机流形框架，人们提出了用于形态发生过程的嵌入空间概念[55]，这使得不同的发育轨迹能够在结构化的潜在空间中表示出来。特斯法尔德特等人将自注意力机制直接融入到元胞更新规则中，从而使单个单元格能够有选择地关注相关的邻域特征[56]。2022年，信息论原理也被整合到神经元胞自动机设计中，通过引入“赋能”这一辅助目标函数，来促进单元格间的协同行为，进而提升系统的鲁棒性与适应性[57,58]。帕姆等人通过他们的变分神经元胞自动机框架，推动了新兴动态的随机建模发展，该框架利用变分推断来捕捉模式形成过程的概率特性[59]。潘德与格拉塔罗拉在2023年提出了多尺度涌现现象的研究方法，他们设计了分层神经元胞自动机架构，能够系统地模拟在不同分辨率层次上相互作用的细胞行为[11]。

元胞自动机与深度学习的结合为多个研究领域开辟了新的路径。在计算机视觉领域，它们被用于图像分割与纹理合成任务[[60], [61], [62]]。在机器人技术领域，瓦里恩吉恩等人研究了基于神经元胞自动机的控制架构的进化优化方法，用于平衡杆车环境中的各项任务，证明了在动态控制问题中使用分布式元胞计算是可行的[23]。霍里贝等人则探索了神经元胞自动机在软体机器人中的应用潜力，其中的元胞更新规则使得机器人能够在结构受损后自主进行形态重构，这一机制与生物体中的自我修复机制类似[18,19]。庞特斯-菲略等人证明，通过培育神经元胞自动机，首先可以在虚拟环境中构建出机器人形态，即在神经元胞自动机的网格上，通过发育过程逐步实现具有组织细胞、传感器细胞与执行器细胞分化的机器人身体结构；其次，可以利用这些机器人的复合身体以及神经元胞自动机之间的细胞间通信协议，作为实现二维导航任务的实体化策略[21]（见图1G）；与此相关，三维自我组装[63]以及行为策略[22]（见图1H）也已实现。此外，纳哈罗等人证明，三维神经元胞自动机可以被演化用来自我组装超网络，这些超网络可用于参数化大型强化学习智能体的策略网络，例如在月球着陆器环境中，这种方法被称为HyperNCA[20]。

最近，哈特尔等人成功证明了神经元胞自动机可以通过在物理上逼真的流体动力学环境中利用局部协调的身体变形，以完全去中心化的方式实现对可变形微型游泳机器人的精准控制；令人惊讶的是，这些去中心化的控制策略在不同形态的游泳机器人上都能很好地泛化，即便移除或损坏大部分执行器，机器人依然能够保持稳定的运动能力[17]。梅德维特与皮戈齐等人则采用了局部自注意力机制及类神经元胞自动机的控制范式，来演化出实体化的软体机器人三维形态[64,65]，这些模型为在实验室中创造新型体外生命形式——即异形机器人与蚁形机器人[66]、蚁机器人[67,68]——提供了重要支持（见图1I）：这些都是具有自我驱动能力的活体游泳生物机器人。因此，去中心化控制技术在自主软体机器人领域具有巨大的未来应用潜力。神经元胞自动机还被用于模拟各种复杂的生物现象，例如形态发生[1,22,69]、通过稳态机制实现从代谢目标到有机体层面目标的层级递进[9]、生物电现象[70]、记忆功能[8]、衰老过程[14]、大脑皮层机制[71]以及进化过程[7]（详情见第3节）。

事实上，从设计层面来看，神经元胞自动机架构在很大程度上反映了生物组织的结构特征，尤其是多尺度能力架构——在生物体中，各种目标导向的行为以嵌套的分层形式存在于不同的空间与时间尺度上[6,26,27,36]。在生物系统中，单个细胞在分子层面维持着稳态目标，同时又会参与组织层面的形态形成、器官层面的功能实现，进而将生物组织结构逐层向上延伸至有机体层面的行为表现。同样，神经元胞自动机也因其设计特点而呈现出多重能力架构，因为它由嵌入了用于决策与行动的神经网络的细胞组成。这类神经元胞自动机可以被组织成分层结构，其中局部的细胞目标逐渐演变为更大规模的系统能力[9,11]。这类系统能够实现解剖学上的稳态[26]，进而可作为虚拟模型系统，用于研究当生物组织的控制功能开始衰退时的衰老与恢复现象[14]。因此，神经元胞自动机是非常适合用于研究生物或人工生命系统中的多尺度信息处理过程的模型。此外，神经元胞自动机的分布式架构也具备与生物系统类似的强鲁棒性及错误校正机制[9,18,72,73]。正如生物体能够通过补偿机制在细胞受损或发生突变时仍保持功能正常一样，经过训练的神经元胞自动机在面对干扰、损伤或部分细胞组件被移除的情况下，依然能够展现出惊人的恢复能力，继续生成目标模式[1,9,18]。神经元胞自动机的时间动态也与生物体的时间尺度高度一致，它通过迭代的局部更新来实现功能，这一过程类似于生物体内连续且异步的细胞活动。因此，神经元胞自动机充当了人工智能与生物学之间的桥梁，提供了一种能够自然融入生命本质核心组织原则的计算基础。神经元胞自动机的应用价值不仅限于纯粹的生物学领域，它或许还能带来一种基于集体智能的全新类型的人工智能，这类人工智能具备在传统人工智能与深度学习中难以实现的特性，比如自我修复能力、可适应的形态与架构，以及智能的层级化发展能力。

在本文中，我们总结了神经元胞自动机在生物建模领域的多种应用场景，包括形态发生与自我组织、衰老与再生、生物电现象、分子设计以及基因组生成等方面。接着，我们从生物多尺度能力架构的角度出发，探讨了为何神经元胞自动机会成为模拟生物系统的理想模型——这一架构认为生物系统是由具有自主行为的物质构成的。我们还分析了为何在传统人工智能之外，基于集体智能的神经元胞自动机尤为重要。最后，我们指出了这类模型目前所面临的挑战与局限性。最近，ENIGMA模型通过用基因调控网络替代每个细胞中的人工神经网络，并引入细胞间信号通路来模拟真实的生物信号传导，从而提升了模型的生物学真实性[83]。人们还运用进化算法来确保ENIGMA能够生成可作为生物学研究模型的核酸自动机。核酸自动机具有一个重要特性，使其非常适合用于探讨深层的生物学问题，那就是它们的多尺度能力架构。实际上，生物系统在从分子网络到细胞、组织、器官，乃至整个有机体及其更复杂的层面都展现出不同的认知能力（见图1-A和B）。这种架构使得系统能够进行分布式问题解决，即各个组成部分虽然具备有限的能力，但共同作用便可形成更复杂的功能。

挑战与局限：核酸自动机中每个细胞内的人工神经网络相比大型全连接神经网络要简单得多。然而，如何在保证单个细胞智能体的模型复杂度的同时，让其产生的动态行为具有可解释性，仍是一项艰巨的任务。对于那些通过分布式计算运作的系统，目前还不清楚该如何最好地解读和分析其整体动态。到目前为止，核酸自动机仍只是生物组织以及各类自调节复杂系统的简化模型。

结论：在以人工智能为驱动的计算生物学领域中，我们认为核酸自动机是一种理想的模型。它们整合了生物系统的多尺度能力架构，且由于其天然的分布式特性，能够用于模拟包括高级认知在内的各种生物现象中的自组织过程及时空信息处理机制[6,8,9,14,24,25,57,63,129]。通过利用核酸自动机来模拟形态发生或组织再生等生物过程，我们能够更深入地理解这些现象的运作机制。

利益冲突声明：Levin实验室与Astonishing Labs有一项资助研究协议，该公司致力于推动衰老领域的寿命延长及生物医学发展。

致谢：我们感谢Tomika Gotch在稿件撰写过程中提供的帮助。M.L.衷心感谢Astonishing Labs通过与塔夫茨大学的资助研究协议，以及Schmidt Sciences, LLC提供的支持，同时还感谢Templeton World Charity Foundation的资助（项目编号TWCF0606）。