《Plant Science》：Mechanisms of 1-Methylcyclopropene (1-MCP) in Regulating Ethylene Signal Transduction and Its Role in Stress Responses: A Review
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乙烯通过调控植物成熟和抗逆性影响农产品储运，1-MCP作为关键抑制剂通过竞争性结合受体阻断信号通路，延缓成熟并增强对冷、盐、热、干旱等胁迫的响应，同时与ROS、ABA、JA等通路存在交互作用。
作者：郭世明、薛凯毅、司少燕、顾建文、刘莉、颜伟兰、张昂、任鹏飞、杜新
中国人民解放军总医院第九医学中心综合基础实验部（第二分部），北京100101
摘要
乙烯是一种植物激素，参与调节植物的多种生理过程。在水果和蔬菜的采后储存过程中，乙烯会引发诸如衰老、过度成熟、品质加速恶化、病原体易感性增强以及生理紊乱等不良现象，从而影响农产品的采后储存和运输。1-甲基环丙烯（1-MCP）是一种合成的挥发性环丙烯衍生物，在采后生理学和植物抗逆性研究中作为关键的乙烯受体抑制剂。1-MCP通过与乙烯受体竞争性结合，有效抑制乙烯信号通路，从而延缓植物成熟、衰老和由逆境引起的生理紊乱。此外，1-MCP还能调节植物对多种逆境（包括寒冷和盐胁迫）的响应，显示出显著缓解不良生理效应的潜力。
本文综述了1-MCP作用机制的最新研究进展，探讨了它与其他激素信号通路的复杂相互作用，以及其在植物逆境生理学中的新角色，并对其更广泛的应用前景进行了批判性评估。
引言
作为固定生物，植物无法通过移动来逃避环境胁迫。相反，它们依靠复杂的分子机制来感知和响应环境变化，包括温度变化。植物激素不仅调节植物的生长发育，还介导对各种非生物胁迫的响应，从而影响植物的生长适应性（Khan等人，2024年）。乙烯是一种气态植物激素，调控着果实成熟、花朵衰老和逆境响应等关键过程，对园艺作物的采后保存和储存至关重要。
在高等植物中，1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）是乙烯生物合成的直接前体。如图1所示，甲硫氨酸首先被SAM合成酶转化为S-腺苷-L-甲硫氨酸（SAM），随后ACC合成酶（ACS）将SAM转化为ACC，最终ACC被ACC氧化酶（ACO）氧化为乙烯（Kubo，2015年）。乙烯可以在细胞内和细胞间自由扩散。乙烯的感知发生在内质网膜上；在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，乙烯信号由乙烯受体（ETRs）识别（Gapper等人，2013年；Kubo，2015年）。在没有乙烯的情况下，这些受体处于活性状态，并通过与CONSTITUTIVE TRIPLE RESPONSE 1（CTR1）结合来抑制下游的乙烯信号通路（Kieber等人，1993年）。当乙烯结合时，受体失活，导致CTR1降解并激活ETHYLENE INSENSITIVE 2（EIN2）。激活的EIN2的C端被切割并转运到细胞核，在那里它间接稳定ETHYLENE INSENSITIVE 3/EIN3-LIKE 1（EIN3/EIL1）转录因子，触发包括ERF转录因子在内的乙烯响应基因的表达。
1-甲基环丙烯（1-MCP）是一种关键的乙烯抑制剂，它通过与乙烯受体竞争性结合来抑制与果实衰老相关的基因表达及相关酶的活性，从而减弱乙烯对植物的调控作用。1-MCP可以延缓果实采后衰老并延长储存时间，是一种高效、经济、安全且无毒的果蔬保鲜剂。1-MCP是一种无色无味的环状烃，含有双键，其键张力较高，结合能大于乙烯。作为环状烯烃，1-MCP与乙烯受体不可逆结合，阻断乙烯信号传导，为调控乙烯依赖性过程提供了一种无毒的方法。自20世纪90年代商业化以来，1-MCP已被广泛用于延长园艺产品的保质期并提高作物的抗逆性。
本文旨在全面概述1-MCP调节乙烯信号的分子机制，重点探讨其与非乙烯信号通路（如ROS清除、ABA、JA）的复杂相互作用，以及其在调节植物对多种非生物胁迫（如低温、盐分、高温、干旱）响应中的关键作用。同时，还探讨了1-MCP未来应用的潜力，并对其实际应用中存在的问题进行了批判性分析。
1-MCP与乙烯受体的结合及乙烯信号通路的调控
乙烯受体主要位于内质网膜上，以二聚体形式存在，并通过二硫键连接（Schaller, Bleecker 1995）。每个受体包含一个N端跨膜（TM）结构域，其中包含乙烯结合位点，随后是一个GAF结构域（得名于最初发现的蛋白质：cGMP特异性磷酸二酯酶、腺苷酸环化酶和FhlA），以及一个激酶结构域。ETR1的TM结构域中高度保守的Cys65和His69残基参与信号传导。
未来应用潜力与挑战
由于1-MCP能够有效延缓果实、蔬菜和花朵的成熟和衰老，保持产品质量，并在新兴领域展现出良好的应用前景，它在农业、食品工业和相关领域具有广泛的应用潜力。1-MCP能有效抑制储存柑橘的褪绿现象，抑制淀粉和叶绿素的分解（Porat等人，1999年）。除了维持果实质量和延长储存时间外，
未引用的参考文献
(Alkan等人，2022年；Chen等人，2013年；Guo等人，2024年；Huberman等人，2014年；Joy和Periyasamy，2020年；Kamiyoshihara等人，2012年；Klee和Giovannoni，2011年；Loka和Oosterhuis，2013年；Navrot等人，2010年；Schaller和Bleecker，1995年；Serek和Sisler，2001年；Serek等人，1994年；Su和Finlayson，2012年；Yukiyoshi和Karahara，2014年；Zhang等人，2010年)
资助
本文未获得任何资助。
作者贡献声明
杜新：撰写——审稿与编辑、监督、方法学、数据分析。
任鹏飞：数据分析。
张昂：撰写——初稿。
薛凯毅：撰写——初稿、实验设计。
郭世明：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、方法学、数据分析。
颜伟兰：撰写——初稿。
刘莉：撰写——初稿。
顾建文：监督、数据分析。
司少燕：撰写——初稿、数据分析。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究工作。
致谢
由于篇幅限制，未能包含所有相关文献。在此，我们对那些未在文中引用的作者表示诚挚的感谢。
