入侵性本地植物大狼毒通过重塑菌根网络降低亚高山草甸生态系统功能

《Journal of Plant Ecology》：Aggressive native plant disrupts plant–arbuscular mycorrhizal fungi networks in subalpine meadows

本研究针对过度放牧导致的入侵性本地植物大狼毒(Euphorbia jolkinii)扩张问题，通过野外实验探究了其对亚高山草甸植物-丛枝菌根真菌(AMF)互作网络的影响。研究发现大狼毒虽未降低物种丰富度，但显著改变了植物和AMF群落组成，降低了植物生物量，并通过物种更替和互作重连使植物-AMF网络连通度和嵌套性降低、模块性升高。这些发现揭示了入侵性本地植物对地下互惠网络的显著负面影响，为退化草甸生态恢复提供了重要科学依据。

　　

在云南香格里拉的亚高山草甸，过度放牧正在引发一场悄无声息的生态变革——原本在当地自然存在的大狼毒(Euphorbia jolkinii Boissier)开始以前所未有的速度扩张，逐渐形成单一优势群落。这种具有毒性的本地植物为何会突然变得如此"强势"？它究竟如何影响草甸生态系统的平衡？更为关键的是，这种变化对地下看不见的微生物世界会产生怎样的连锁反应？这些问题成为了生态学家们关注的焦点。

以往的研究大多集中在入侵植物对地上生态系统的影响，而对地下生态网络，特别是植物与丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)之间的互惠关系网络知之甚少。AMF作为与绝大多数维管植物共生的关键微生物，在植物养分吸收、抗逆性提升以及生态系统稳定性维持中发挥着不可替代的作用。理解大狼毒扩张对植物-AMF互作网络的影响，对于揭示入侵性本地植物的生态影响机制具有重要理论价值，也为退化生态系统的恢复提供了新视角。

为了回答这些问题，研究人员在香格里拉地区选择了10个受大狼毒严重入侵的草甸，采用配对样方设计，在每个草甸中设置靠近大狼毒个体(Eu-adjacent)和远离大狼毒个体(Eu-distant)的对比样方，系统研究了大狼毒对植物群落、AMF群落、植物-AMF互作及菌根网络结构的影响。该研究成果发表在《Journal of Plant Ecology》上，为我们理解入侵性本地植物的地下生态效应提供了重要证据。

关键技术方法

研究人员采用了配对样方设计，在每个草甸随机选择12株大狼毒个体，分别建立邻近和远离的对比样方。通过分子生物学技术，利用巢式标记DNA元条形码方法对植物ITS2和真菌ITS2区域进行扩增和Illumina测序，构建植物-AMF互作网络。使用广义线性混合模型(GLMM)分析群落差异，通过非度量多维标度(NMDS)和置换多元方差分析(PERMANOVA)评估群落组成变化，并计算网络水平指标（加权连通度、相互作用均匀度、加权嵌套性和加权模块性）来量化网络结构特征。

研究结果

大狼毒对植物生物量和植物-AMF互作的影响

研究发现，大狼毒入侵虽未显著降低植物物种丰富度(χ²=0.065，df=1，P=0.799)，但显著降低了地上和地下植物生物量(地上生物量：χ²=131.461，df=1，P<0.001；地下生物量：χ²=150.931，df=1，P<0.001)。大狼毒对AMF OTU丰富度(χ²=0.462，df=1，P=0.497)和植物-AMF独特互作数量(χ²=3.255，df=1，P=0.071)无显著影响，但在排除大狼毒后，远离样方中的独特成对互作显著多于邻近样方。

GLMM分析显示，大狼毒显著降低了优势AMF科Glomeraceae的连接数(slope=-0.222，χ^{2=15.4，P<0.001)和相对丰度(slope=-0.231，χ2=3.86，P=0.0496)，同时显著增加了稀有科Entrophosporaceae的相对丰度(slope=1.56，χ2=121，P<0.001)。在7个主要共享植物物种中，有6个在邻近样方中的AMF OTU丰富度低于远离样方(t=-2.948，df=6，P=0.026)。}

NMDS和PERMANOVA分析表明，大狼毒显著改变了植物(F_19,220=4.169，P<0.001)和AMF(F_19,220=2.885，P<0.004)的群落组成。相互作用总周转率(β_WN)较高(0.795±0.040)，且主要由物种周转(β_ST)驱动，其中植物周转(β_ST.h)是主要贡献者。

大狼毒对植物-AMF网络的影响

大狼毒显著降低了植物-AMF网络的加权连通度(t=-3.899，df=9，P=0.004)，但对相互作用均匀度无显著影响(t=-1.133，df=9，P=0.287)。邻近样方网络表现出较低的加权嵌套性(WNODF：t=-3.912，df=9，P=0.004)和较高的加权模块性(WMOD：t=2.343，df=9，P=0.044)。排除大狼毒后这些模式依然存在。

研究结论与意义

本研究首次系统揭示了入侵性本地植物大狼毒通过改变物种组成和重连互作关系，显著影响亚高山草甸植物-AMF网络结构的机制。大狼毒表现出菌根超泛化特征，能与多种AMF类群互作，但其竞争优势和化感作用导致伴生植物生物量降低，并改变了AMF群落组成。

网络结构的变化表明，大狼毒入侵降低了网络的连通度和嵌套性，增加了模块性，这些变化可能削弱网络的功能冗余和稳定性，使生态系统更易受到干扰。连通度降低意味着互作冗余减少，嵌套性下降表明专性物种更多地与其他专性物种互作而非泛化物种，模块性升高则反映了互作的分割化趋势。

这些发现强调了在过度放牧、气候变化和人为干扰背景下，入侵性本地植物特别是那些具有大体型和毒性特征的物种所带来的生态风险。研究结果为受入侵影响的地区制定生态恢复策略提供了重要科学依据，强调了恢复物种互作和网络功能的重要性。未来的研究应比较菌根和非菌根入侵植物对菌根网络的影响，以更全面理解不同入侵策略对地下生态过程的塑造作用。