浮游动物对海洋有机物质摄食的化学计量调节作用及其生物地球化学影响：来自理想化食物网模型的研究结果

《Ecological Modelling》：Stoichiometric modulation of zooplankton grazing on ocean organic matter biogeochemistry: Results from idealized food web modeling

海洋浮游植物生态 stoichiometry 与 zooplankton 选择性捕食对碳循环的影响研究。通过构建0D/1D理想化模型，发现zooplankton基于营养失衡的选择性捕食显著改变浮游植物群落结构、C:N:P比例及碳输出生产，季节性水层变化加剧效应，揭示生态 stoichiometry 调节捕食与海洋碳汇的潜在关联。

　　
海洋浮游生物营养失衡与碳汇机制研究新进展

（摘要部分）
本研究通过构建简化的食物网模型，系统探讨了浮游动物选择性摄食行为对海洋碳循环的关键影响。在亚热带海洋环境中，模型包含两类浮游植物（真核藻类和蓝藻）与单一类群浮游动物，重点研究营养失衡条件下摄食选择性对生态系统结构的影响。研究发现，当浮游动物更倾向于摄食营养质量更高的蓝藻时，将引发一系列显著变化：真核藻类生物量下降42%-58%，蓝藻丰度增加3-8倍，水体营养盐（N、P）消耗量提升15%-22%，同时有机碳外输效率提高19%-35%。这些发现揭示了浮游动物摄食偏好通过营养调控机制影响海洋碳封存能力的重要路径。

（引言解析）
研究背景聚焦于海洋生物泵机制，特别是浮游植物与浮游动物间的营养交互作用。传统认知中，浮游动物因保持营养均衡特性常被视为被动摄食者，但最新观测表明其具有基于营养质量的主动选择能力。这种选择性摄食可能改变能量流动方向，进而影响碳封存效率。当前海洋模型普遍简化浮游动物特征，导致碳循环模拟存在显著偏差。本研究创新性地在简化物理模型中引入浮游动物摄食选择性参数，通过0D（化学计量器）和1D（水柱模型）对比实验，揭示营养调控对碳外输的双重影响机制。

（方法设计说明）
研究采用双模型验证体系：基础模型基于Vallina团队2017年构建的1D水柱模型，通过调整生物地球化学参数构建亚热带海洋环境。主要改进包括引入浮游动物摄食选择性系数（α值0.1-0.9动态调节），建立营养释放与摄食效率的负反馈机制。0D模型采用稳态化学计量平衡方程，1D模型则考虑季节性光照与混合层变化（冬季光照120 μmol/m2/s，夏季增强至220 μmol/m2/s；混合层深度从50m（冬季）增至100m（夏季））。所有模型均通过MATLAB实现，特别开发了营养释放追踪算法，精确计算不同形态有机碳（POM/DOM）的分配比例。

（核心发现阐述）
1. 营养失衡放大效应：当浮游动物α值（选择性系数）从0.3增至0.7时，蓝藻优势度提升至82%-95%，真核藻类仅存15%-28%。这导致C:N:P比值从初始的R paperwork（106:16:1）向两极分化：真核藻类C:P比降低至45:1，蓝藻则升至320:1，形成明显的营养分异现象。

2. 碳封存路径转变：选择性摄食使有机碳外输结构发生质变。DOM输出占比从基线值的32%提升至58%-72%，POM中可溶有机碳比例增加41%-55%。这种转变源于浮游动物对高C/N蓝藻的偏好摄食，导致摄食残体中C/N比升高，促进DOM形成。

3. 营养要素耗散特征：N、P的消耗速率较传统模型提升18%-27%，特别是DOP（溶解有机磷）浓度在夏季达到0.15 μM的临界阈值，触发微生物异养呼吸增强。模型显示当N:P比低于0.4时，DOM再矿化率增加3倍。

（模型对比分析）
0D模型与1D模型在基础生态位分离（真核藻类vs蓝藻）方面表现一致，但在时空分布上存在显著差异。1D模型显示：
- 春季（光照增强期）：蓝藻生物量日增幅达15%，但受限于N循环速率，碳外输峰值延迟至夏季。
- 冬季（光照减弱期）：真核藻类通过异养代谢维持约12%的生物量，但C:N比从初始的150:1恶化至180:1。
模型特别模拟了浮游动物胃容物中营养标记物（δ15N）的空间分布，发现夏季表层海域δ15N值较冬季降低0.8‰，证实存在显著的垂直营养通量。

（机制解析）
选择性摄食通过三个作用路径影响碳循环：
1. 食物质量-摄食效率耦合：蓝藻的高C/N比使其成为更高效的能量转化载体，当摄食选择性α超过0.5时，单位摄食能量产生的代谢废物（如未消化细胞壁）增加37%。
2. 营养元素重分配：浮游动物排泄物中C/N比比环境水高4-6倍，导致近表面海域N:P比值从0.08降至0.05，触发硅藻的DOP依赖型生长。
3. 物理过程放大效应：在1D模型中，混合层季节性变化使营养再循环周期缩短25%，加剧选择性摄食的碳封存强化效应。

（模型验证与展望）
当前模型通过理想化参数设置（如忽略浮游动物体型差异、未考虑种内竞争）可解释78%的观测数据偏差。但存在两个关键局限性：1）未模拟浮游动物生理状态变化对摄食选择性的影响；2）DOM化学组成（如糖类、脂类比例）未纳入分析。后续研究计划引入：
- 浮游动物能量状态动态模型（ESM）
- DOM组分特异性降解机制
- 体型差异导致的摄食策略分化
这些改进有望将模型预测精度提升至92%以上，为CMIP6等地球系统模型提供关键参数。

（科学意义总结）
本研究首次建立"摄食选择性-营养释放-物理过程"的完整作用链条，揭示选择性摄食通过改变有机碳形态（POM→DOM转化）提升碳封存效率的机制。特别是在低营养 (<0.2 μM N) 条件下，该机制可使表层海洋年碳封存量增加5-8MgC/m2，相当于全球海洋碳汇量的12%-15%。这一发现为优化海洋生物地球化学模型中的浮游动物参数设置提供了理论依据，对预测气候变化（CO2浓度上升0.5ppm/年）下海洋碳汇能力变化具有重要指导价值。