综述：白蛉的生物生态学与防控管理：解析媒介控制的复杂性

《Journal of Pest Science》：Bio-ecology and management of phlebotomine sand flies: unraveling the complexity of vector control

本综述系统阐述了白蛉（Phlebotomine sand flies）作为利什曼病（Leishmaniasis）等重要病原体传播媒介的生物生态学特性，并探讨了可持续防控策略。文章强调了在气候变化背景下媒介分布范围的变化，以及（DDT）、（ATSBs）等化学防治面临的挑战，同时展望了（VOCs）、基因编辑等创新技术在未来综合媒介管理（Integrated Vector Management）中的应用前景。

　　

白蛉的生物学特性

白蛉是完全变态昆虫，其生活史包括卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段。幼虫发育期从三周到近一年不等，在温带地区，四龄幼虫会经历滞育。雄性和雌性白蛉均以环境中的糖源为食，但只有雌性是血食性的，这使其成为病原体传播的关键环节。

雌性白蛉通常利用视觉、热和嗅觉线索寻找脊椎动物宿主。在某些物种（如卢兹曼白蛉 Lutzomyia longipalpis）中，雄性白蛉产生的性信息素也促进了雌性与宿主的相遇。雄性个体常在宿主上或附近形成“求偶场”（leks）以吸引雌性进行交配。

白蛉的交配行为在不同物种间存在显著差异。例如，卢兹曼白蛉的雄性聚集在宿主附近，交配与雌性吸血行为同时发生。而在其他白蛉物种中并未观察到这种行为。此外，虽然性信息素在吸引卢兹曼白蛉雌性方面作用明确，但在其他物种中尚未完全阐明。另一个影响交配行为的因素是雄性发出的求偶鸣声，这在卢兹曼白蛉种群中用于种内识别。

白蛉的食性虽多为泛化型，但不同物种间存在显著差异。许多物种（如恶毒白蛉 Phlebotomus perniciosus、卢兹曼白蛉）主要吸食哺乳动物（如狗、人类）血液，因此是利什曼原虫的主要传播媒介。相比之下，司蛉属（Sergentomyia）物种则主要嗜食爬行动物血液，偶尔也会吸食哺乳动物包括人类。这些宿主偏好的差异显著影响了白蛉传播疾病的动力学。

气候与环境变化对白蛉生物生态学的影响

白蛉能够适应多种生态环境，包括沙漠、洞穴、森林、草原、种植园、牧场、动物庇护所、洞穴和人类住所。例如，一些物种如巴氏白蛉（Phlebotomus papatasi）和司氏白蛉（Phlebotomus sergenti）很好地适应了干旱和半干旱栖息地，而拉鲁西乌斯亚属（Larroussius）的物种（如恶毒白蛉、佩氏白蛉 Phlebotomus perfiliewi、忽视白蛉 Phlebotomus neglectus）则在潮湿和半潮湿生境中发育更好。

在此背景下，气候变化可能改变白蛉的分布模式及其传播的病原体。例如，降雨量、相对湿度和土壤温度的升高与斯里兰卡白蛉密度的显著扩大有关，从而增加了利什曼病的传播风险。生态位模型研究表明，气候变化可能导致不同白蛉物种分布范围的扩大或收缩，这取决于它们特定的气候偏好。气候变暖可能使白蛉能够殖民高海拔和温带地区以前不适宜的栖息地，从而可能扩大白蛉传播疾病的地理范围。此外，预计白蛉分布将向南北界限推移。例如，在南美洲的南锥体地区，卢兹曼白蛉在过去几十年中已将其分布范围扩展到南美洲的亚热带和温带地区，现已在美国拉圭建立种群，导致内脏利什曼病在美国拉圭成为地方性流行病，影响狗和人类。

极端天气和气候事件（如热浪、寒潮、强降水、干旱）也与白蛉种群变化和人类利什曼病发病率相关。例如，巴西的研究将厄尔尼诺和拉尼娜现象与内脏利什曼病发病率的增加联系起来。气候变化以及温度和湿度的波动不仅可能影响白蛉物种的地理分布，还可能影响其媒介能力和利什曼原虫在其体内的发育。所有这些可能导致白蛉物种地理分布的变化，使新的人群面临利什曼病的风险。

白蛉的管理与控制

白蛉监测

有效的白蛉种群监测为实施有针对性的控制策略和评估其影响提供了必要数据。多种采样技术可供使用，其中光诱捕器是利用白蛉趋光性来吸引和捕获成虫的最广泛应用方法。

传统光诱捕器使用白炽灯，但不同光源（如色温、光谱分布）的有效性也已得到评估。例如，许多白蛉属物种和卢兹曼白蛉对紫外光的吸引力大于红光、绿光、白光和蓝光，而小司蛉（Sergentomyia minuta）似乎更易被绿色和红色光吸引。

嗅觉线索也可用于增强光诱捕器的效果。例如，二氧化碳（CO₂）作为昆虫媒介的通用引诱剂，可通过模拟哺乳动物宿主的呼气来增强光诱捕器吸引白蛉的功效。与CO₂不同，某些被称为挥发性有机化合物（VOCs）的化学物质由脊椎动物宿主产生，具有独特的成分和组成，对白蛉媒介产生吸引或驱避作用。一些VOCs（如苯乙醛、6-甲基庚-5-烯-2-酮、二十烷、辛醛、壬醛、癸醛、十七烷）在南美洲对卢兹曼白蛉属物种显示出吸引反应，壬醛化合物在旧大陆对恶毒白蛉雌性有效。因此，将多种嗅觉引诱剂与特定波长的光结合可能对白蛉产生协同效应，从而提高捕获率。

光诱捕器的效率还受多种环境因素影响，包括温度、湿度、风速、月光和云量。在一些地区，白蛉在较温暖和高湿度的条件下活动更活跃，因此光诱捕器在温暖潮湿的夜晚更有效。相反，风速和降雨会干扰白蛉的飞行模式。明亮的月光会干扰白蛉对人工光的趋性，而云层覆盖可通过为白蛉活动提供更有利的条件来增强诱捕效率。

粘捕陷阱涂有粘性物质（如蓖麻油），为白蛉监测提供了一种实用的方法。这些陷阱因其简单、低成本、被动性（无需电源）而受到重视，特别适用于偏远或资源有限地区评估白蛉种群的相对密度和分布。然而，使用粘捕陷阱时需考虑其局限性，例如会损坏标本，尤其是对形态鉴定至关重要的生殖器结构。此外，粘捕陷阱捕获的标本通常不适合使用某些技术（如MALDI-TOF质谱分析）进行鉴定。与光诱捕器一样，粘捕陷阱也可与化学引诱剂（如CO₂或动物气味）结合使用，以模拟宿主存在，提高捕获率。

另一种捕获方法是羽化陷阱，通常放置在疑似或已知的幼虫栖息地附近（如富含有机质的土壤、动物庇护所或潮湿环境）。然而，由于白蛉的孳生地通常难以定位，其有效性受到限制，放置羽化陷阱既耗时又不可靠。此外，由于捕获率低于光诱捕器，在白蛉孳生地信息有限的情况下使用羽化陷阱具有挑战性。

栖息地改造与物理屏障

通过环境管理策略，包括栖息地改造，可以减少人类和家养动物对白蛉的暴露。此类干预措施成本低、可持续，且没有化学杀虫剂相关的生态风险。人类居住地附近的栖息地改造，如清除或改变潜在的白蛉孳生地、改善环境卫生，有助于减少白蛉种群。研究表明，有效的栖息地管理（如减少房屋附近植被密度）以限制新孳生地的形成，是降低白蛉丰度和利什曼病风险的有效策略。

同样，物理屏障（如细网眼蚊帐和纱窗）能有效防止白蛉进入人居区域。这些屏障可以阻止白蛉通过，当经过杀虫剂处理时（见化学控制部分），能通过杀死接触屏障的昆虫进一步减少其数量。

白蛉的化学防治

化学防治仍然是通过在环境中施用杀虫剂来管理白蛉种群的最广泛应用策略，尤其是在人类利什曼病活跃传播地区。然而，由于难以找到白蛉的自然栖息地或孳生地，环境处理具有挑战性。

浸渍杀虫剂的狗项圈，如含有4%溴氰菊酯的项圈，已显示出能有效减少白蛉在狗身上的吸血，从而降低婴儿利什曼原虫（L. infantum）在狗和人类中传播的风险。例如，在意大利和巴西进行的研究表明，溴氰菊酯或氟氯苯菊酯项圈可将狗感染婴儿利什曼原虫的发病率降低高达100%。在伊朗和巴西的研究表明，在社区范围内给狗佩戴溴氰菊酯项圈可以降低人类内脏利什曼病的发病率。

使用经杀虫剂处理的蚊帐也能有效防止白蛉叮咬，从而减少利什曼病的传播。然而，标准尺寸的网眼可能无法有效阻挡比蚊子小得多的白蛉。因此，建议使用更细的网眼尺寸（小于1毫米）以有效防止白蛉叮咬。除了物理屏障外，这些处理过的蚊帐还能在接触时杀死或驱避白蛉。例如，在巴西进行的一项研究表明，使用杀虫剂处理蚊帐两年后，室内白蛉密度（高达76%）以及饱血雌性的比例均有所下降。同样，这些蚊帐在印度次大陆也被证明能有效控制白蛉，使用一个月后白蛉死亡率为75%，12个月后为49%。约旦的实地研究表明，垂直细网眼纱网，尤其是那些用β-氟氯氰菊酯等杀虫剂处理过的纱网，能有效防止白蛉进入家庭，有效率超过90%。在住宅周围安装溴氰菊酯浸泡的杀虫剂处理网可使保护区内白蛉数量减少84.9%，而在未保护区则观察到增加了15.9%。此外，在伊朗和孟加拉国，使用溴氰菊酯浸泡的蚊帐显著降低了人类皮肤利什曼病和内脏利什曼病的发病率。相比之下，在摩洛哥进行的一项研究发现，使用蚊帐后皮肤利什曼病的发病率没有显著变化，可能是由于依从性不足。尽管如此，由于其成本效益，世界卫生组织推荐将杀虫剂处理蚊帐作为综合利什曼病控制规划的重要工具。

使用杀虫剂（如拟除虫菊酯类：溴氰菊酯、氯菊酯、高效氯氟氰菊酯）进行滞留喷洒在利什曼病暴发期间也显示出能高效减少白蛉种群。例如，在亚洲国家，室内滞留喷洒溴氰菊酯和高效氯氰菊酯显著降低了银足白蛉（P. argentipes）和巴氏白蛉的密度，在巴西则降低了卢兹曼白蛉属物种的密度。然而，这些化学品的重复使用导致白蛉种群出现杀虫剂抗性。这种现象在印度有记录，那里的银足白蛉和巴氏白蛉种群对滴滴涕（DDT）产生了抗性，并对合成拟除虫菊酯的敏感性降低，对媒介控制规划构成了重大威胁。此外，在地中海国家（即希腊、土耳其、伊朗）也记录到白蛉的拟除虫菊酯抗性突变，强调了改进监测方法的必要性。除了杀虫剂抗性，环境喷洒还可能危害非目标物种，包括传粉昆虫、益虫和水生生物。事实上，拟除虫菊酯虽然对哺乳动物毒性较低，但对蜜蜂和鱼类剧毒，引发了生态担忧。一个有前景的方法是开发物种特异性杀虫剂，针对白蛉独特的生理或行为特征，从而减少对非目标生物的附带影响。尽管存在这些问题，化学防治策略在白蛉媒介管理中仍然至关重要。然而，其长期有效性受到杀虫剂抗性、环境后果和后勤限制的挑战。

白蛉的生物防治

利用天敌（如病原体或捕食者）来管理害虫种群已成为化学杀虫剂的替代方案，后者通常带来环境风险并可能伤害非目标昆虫种群。在研究的用于控制白蛉的生物制剂中，昆虫病原真菌和细菌在实验室条件下显示出潜力。例如，白僵菌（Beauveria bassiana）和绿僵菌（Metarhizium anisopliae）是通过体表感染昆虫并在其体内增殖，最终导致目标昆虫死亡的昆虫病原真菌。研究表明，白僵菌在实验室条件下能有效降低巴氏白蛉、杜氏白蛉（P. duboscqi）和卢兹曼白蛉的存活率。此外，白僵菌使卢兹曼白蛉卵的孵化率显著降低了59%。同样，绿僵菌也被发现能感染并杀死卢兹曼白蛉和杜氏白蛉的成虫，但对卢兹曼白蛉的卵和幼虫没有活性。

昆虫病原细菌，如芽孢杆菌属（Bacillus spp.），也因其对某些白蛉物种的杀幼虫和杀成虫作用而在实验室条件下被探索。例如，苏云金芽孢杆菌以色列亚种（Bacillus thuringiensis subsp. israelensis）能产生针对昆虫幼虫的毒素，对实验室饲养的卢兹曼白蛉和巴氏白蛉的幼虫以及巴氏白蛉的成虫显示出有效性。

上述生物制剂在实地条件下的成功应用仍然是一个重大挑战，因为需要进一步研究以提高其在多变自然条件下的持久性、环境稳定性和功效，以优化户外使用的制剂。因此，强烈提倡进行田间试验以验证实验室观察结果并制定适用于操作性媒介控制的施用策略。此外，与蚊子（其幼虫栖息地容易在静水体中识别）不同，白蛉的未成熟阶段通常隐藏在异质的陆地微生境中。这些包括富含有机物的土壤、啮齿动物洞穴以及其他含有腐烂植被或动物粪便的潮湿、荫蔽环境。这种隐蔽的孳生地阻碍了有针对性的杀幼虫干预措施，并使控制工作复杂化。

白蛉的综合防控方法

白蛉的综合管理被认为是地方性流行区控制这些媒介最有效和可持续的方法，因为它可以增强单一干预方法的有效性，降低杀虫剂抗性风险，并提高长期效果。该方法结合了多种基于证据的干预措施，包括化学、生物、环境和物理方法，并根据当地情况进行调整，并得到社区参与和健康教育的支持。

印度的研究表明，当杀虫剂处理蚊帐与环境喷洒和卫生改善相结合时，能显著降低利什曼病的发病率。此外，环境管理实践，如墙壁抹灰和栖息地改造，增强了化学和物理屏障的有效性。除了这些方法，还可以探索在动物庇护所施用杀幼虫剂以靶向未成熟阶段。基于社区的干预措施，如健康和环境教育，也被证明对于预防皮肤利什曼病是可行和可接受的。事实上，这些干预措施通过提高伊朗家庭主妇的知识和态度，改善了儿童的预防行为。

评估媒介控制运动的效果需要可靠的方法。白蛉密度可以直接使用光诱捕器或粘捕陷阱测量，或通过评估宿主对白蛉叮咬的暴露程度间接评估。一种有效的间接方法是检测宿主对物种特异性白蛉唾液抗原的抗体。这些抗体可以使用唾液腺匀浆或重组蛋白通过ELISA测量。这种方法已被用于评估印度针对银足白蛉的杀虫剂处理蚊帐，评估南欧由恶毒白蛉引起的犬利什曼病风险，以及监测东非家畜和人类对东方白蛉（P. orientalis）的暴露情况。新的进展包括使用重组唾液抗原的快速检测，这使得在流行区能够进行可扩展的白蛉暴露监测。这些工具支持更有针对性和有效的控制策略。

其他新型媒介控制策略，如诱毒糖饵（ATSBs）和使用杀虫剂处理饵料靶向野生储存宿主的系统控制，提供了有前景的补充工具，可以整合到更广泛的管理规划中。ATSBs利用白蛉天然的糖食性，通过饵站或喷洒植被递送口服剂量的杀虫剂，从而降低成虫存活率并中断传播循环。例如，在一项为期五周的试验中，诱毒糖饵使巴氏白蛉和司氏白蛉的密度降低了80%以上，证明了其作为一种有效的成虫靶向干预措施的潜力。另一方面，系统控制靶向在储存宿主相关微生境中发育的未成熟阶段。例如，使用氟虫腈（fiprionil）处理饵料对付大利什曼原虫（L. major）的储存宿主啮齿动物（即肥沙鼠 Meriones crassus），可有效将啮齿动物洞穴中巴氏白蛉雌性的羽化率降低86%。

最后，遗传和生物控制的进展，包括使用转基因白蛉和操纵共生微生物，也提供了新的、有针对性的、环境友好的选择，可以纳入综合规划以实现白蛉的可持续控制。基于遗传学的策略，如旨在传播有害性状或降低媒介能力的基因驱动系统，具有在流行区抑制或改变白蛉种群的潜力。此外，平行的努力正在探索操纵共生微生物（副遗传，paratransgenesis）以干扰寄生虫在媒介体内的发育，从而在不减少媒介数量的情况下降低传播潜力。整合这些多样化的策略不仅提高了效力，而且减少了对任何单一方法的依赖，从而最大限度地降低了生态风险并延缓了抗性的发展。

白蛉管理面临的挑战

尽管进行了数十年的媒介控制努力，白蛉仍然对公共和动物健康构成重大威胁，主要是因为它们在传播利什曼原虫寄生虫方面的作用。有效的媒介控制仍然困难重重，原因包括一系列挑战，如气候变化的影响、人类驱动的环境改变、杀虫剂抗性以及阻碍新控制策略开发的知识空白。在过去的几十年里，气候变化显著影响了白蛉种群的分布和利什曼原虫等病原体的传播。事实上，温度、降雨和湿度的变化已被证明会影响白蛉的密度、分布和媒介能力。

人类活动，特别是由于冲突或环境灾难导致的迁移和被迫流离失所，也通过将易感人群移入流行区或将利什曼原虫寄生虫引入新地区，影响了白蛉的生态学和利什曼病的传播。例如，土耳其的叙利亚难民中报告了皮肤利什曼病的暴发，许多新病例与生活在有利于白蛉传播条件（如住房条件差和卫生设施不足）下的流离失所人群有关。另一个挑战白蛉管理的因素是城市化、森林砍伐和栖息地碎片化，这些显著改变了自然栖息地，从而增加了人类与储存宿主和白蛉媒介的接触。例如，在巴西，城市扩张和森林砍伐导致卢兹曼白蛉属物种适应了城郊和城市环境，提高了城市内脏利什曼病的发病率，而快速增长的定居点中恶劣的住房和卫生条件为白蛉创造了理想的孳生地。白蛉控制还因其自然幼虫孳生地知识的缺乏而受到阻碍，这使有针对性的干预措施和生态管理策略复杂化。最后，另一个主要挑战是利什曼病没有得到应有关键行业伙伴的足够重视，这些伙伴本应促进有效媒介和疾病控制措施的开发和实施。

结语

理解白蛉的生物学和生态学对于制定针对这些媒介及其传播的病原体的有效和可持续策略至关重要。然而，显著的研究空白仍然存在。关键的研究重点应包括详细的行为研究，以阐明白蛉在不同生态环境中的取食、栖息和孳生习性，这些见解对于设计有针对性的干预措施至关重要。此外，替代性和创新性控制工具的进展至关重要。这些包括天然驱避剂（如脊椎动物宿主产生的VOCs）、遗传操作（如昆虫基因编辑、共生体修饰）和生物方法（如昆虫病原制剂），它们被提倡用于白蛉管理。此外，改进白蛉及其传播病原体的监测和诊断工具对于在低传播或新发地区实现早期发现和快速应对疫情也至关重要。虽然对白蛉行为和生态学的科学理解是基础，但仅靠它是不够的。事实上，有效的利什曼病控制还需要实际的干预措施，如改善住房条件以减少人媒接触，确保流行区人民更好的营养，以及提供获得预防工具的机会，包括杀虫剂处理蚊帐和局部驱避剂。最后，通过跨学科的、针对特定区域的研究来解决这些研究空白，并将新技术与传统方法相结合，对于推进可持续和基于证据的白蛉控制规划至关重要。