群体基因组学与一种全球分布的海洋捕食者——宽吻海豚（Tursiops truncatus）种群结构的环境驱动因素

《Molecular Ecology》：Population Genomics and the Environmental Drivers of Population Structure in a Cosmopolitan Marine Predator, Tursiops truncatus

The study investigates population structure and drivers of differentiation in bottlenose dolphins across the Mediterranean Sea and adjacent Atlantic using genomic (RADseq) and stable isotope analyses. Results reveal previously unobserved genetic patterns aligned with environmental gradients, including洋流 and salinity shifts. High genetic and isotopic similarity between North Atlantic and Sicily populations contrasts with isolation around the Gulf of Cádiz. Gene flow barriers coincide with ocean frontal systems, suggesting environmental factors like prey distribution drive population structure. Historical demography indicates population declines linked to glacial-interglacial events.摘要：

　　
该研究系统探讨了地中海及邻近北大西洋海域宽吻海豚（*Tursiops truncatus*）的种群遗传结构与环境适应性之间的关系。研究整合了高分辨率基因组数据（基于ddRAD-seq技术）和稳定同位素分析（δ13C和δ1?N），结合海洋环境特征，揭示了遗传分化与海洋物理屏障及食物资源选择之间的潜在关联。

### 研究背景与核心问题
海洋环境中，物理屏障的缺失常导致种群基因流动频繁，但高度移动的顶级捕食者（如宽吻海豚）的种群分化机制仍不明确。宽吻海豚在近海与远海生态位分化已被广泛报道，但地中海范围内是否存在新的遗传边界及其驱动因素尚不清晰。研究聚焦于地中海及北大西洋区域，旨在通过多维度数据解析种群分化的环境驱动机制。

### 研究方法与技术路线
1. **样本收集与基因组分析**
研究纳入131份历史样本、8份新采集的西西里岛样本，以及亚速尔群岛（30份）和瓦伦西亚（8份）的 stranded个体。DNA提取采用标准酚-氯仿法，并通过ddRAD-seq技术构建基因组文库，测序平台为Illumina HiSeq 2500。序列数据处理包括去冗余、质量过滤及SNP检测，最终保留2641个中性SNP用于种群结构分析。

2. **稳定同位素分析**
对76份样本的δ13C（碳同位素）和δ1?N（氮同位素）进行检测，结合脂质提取技术消除组织类型差异的影响。同位素数据用于重建摄食层级与环境的关系。

3. **遗传结构解析**
采用PCA、DAPC、Admixture模型和Barrier软件，划分出6个主要种群：亚速尔群岛（Azores）、加的斯湾（Cadiz）、西地中海（West Med）、中地中海（Central Med）、东地中海（East Med）和黑海（Black Sea）。通过历史种群规模估算（SFS方法），发现所有地中海种群均经历了末次冰期（约11万年前）后的扩张或收缩，而北大西洋种群保持稳定。

### 关键发现
1. **种群结构新特征**
- **黑海隔离**：黑海宽吻海豚与其他种群间存在显著遗传壁垒（FST=0.5884），可能与黑海与地中海之间的博斯普鲁斯海峡的物理阻隔及低盐度环境相关。
- **加的斯湾前缘（AOF）的屏障作用**：遗传分化在AOF（西班牙与阿尔及利亚交界处）两侧显著增强，结合δ13C和δ1?N数据显示该区域种群以高摄食层级为主（捕食大型底栖鱼类如欧洲鳕鱼和 Conger conger），而亚速尔群岛和西西里岛种群呈现 pelagic生态型特征（较低的δ13C和δ1?N值）。
- **亚速尔群岛-西西里岛-瓦伦西亚种群混合**：尽管地理上相隔，但Admixture模型显示这些区域种群存在基因交流，可能与北大西洋至地中海的长期扩散路径有关。

2. **环境与遗传分化的关联**
- **海洋锋面系统**：显著的遗传边界与5个海洋锋面系统（如AOF、黑海与地中海分界线）高度重合。例如，东地中海与黑海种群间遗传分化与冬季洋流（如东欧海洋锋）导致的低氧、高盐环境相吻合。
- **同位素与摄食选择**：δ13C值在近岸区域显著升高（-14.7‰），表明摄食富含有机物的底栖鱼类；而亚速尔群岛种群因远离陆岸，δ13C值更低（-18‰），显示 pelagic鱼类为主食。
- **环境因子解释遗传方差**：冗余分析（RDA）显示，海表温度（SST）和叶绿素浓度（ChlA）可解释6.17%-10.25%的遗传变异，其中SST与遗传分化呈强正相关（RDA1解释变异量达43.87%），盐度通过影响 prey分布间接驱动种群分化。

### 讨论与创新点
1. **种群分化的驱动机制**
研究证实海洋物理屏障（如AOF）与营养级梯度是导致种群分化的主要因素。加的斯湾前缘的冷锋与暖流交汇形成温度梯度（ΔSST＞10℃）和盐度差异（盐度范围35-38‰），可能限制跨区域捕食者的扩散。此外，黑海与地中海的遗传隔离可能源于末次冰期（约11万年前）海平面下降导致的种群隔离，以及现代航运导致的低遗传流动。

2. **生态适应的遗传证据**
高度特化的摄食行为（如加的斯湾种群偏好大型底栖鱼类）在基因组中表现为显著适应性选择标记。通过Lositan和OutFLANK软件筛选出72个正向选择SNP，集中在代谢相关基因（如SLC家族转运蛋白）和免疫基因（如HLA序列），提示长期环境适应可能通过功能基因的定向演化实现。

3. **社会行为与基因流的协同作用**
亚速尔群岛与西西里岛种群间的基因混合可能与海洋动物文化行为相关。研究显示，西地中海种群（如巴伦西亚）与地中海东部种群（如希腊）存在遗传相似性，但同位素数据表明其摄食策略存在差异，暗示社会群体可能通过行为偏好强化局部适应。

### 研究局限与未来方向
1. **样本覆盖不足**：加的斯湾前缘、阿尔梅利亚-奥兰分界线等区域样本较少，需扩大采样密度以验证环境梯度与遗传分化的空间对应关系。
2. **历史重建误差**：SFS模型假设单倍群扩张，而地中海种群可能经历多次隔离-混合事件，需结合古DNA验证历史动态。
3. **摄食网络复杂性**：稳定同位素仅反映初级消费者比例，未来需结合多标记物（如代谢水稳定同位素）和直接胃内容分析，量化食物网层级差异。

### 理论意义与应用价值
本研究为海洋哺乳动物种群动态提供了新范式：
- **生态位分化的分子机制**：首次将海洋锋面系统（如AOF）与宽吻海豚的 pelagic/coastal生态型分化直接关联，证实物理屏障可通过影响 prey分布间接驱动遗传分化。
- **适应性进化模型**：揭示环境参数（SST、盐度）通过选择压力（正向选择SNP）影响种群结构，为预测气候变化下海洋哺乳动物分布变化提供工具。
- **保护策略启示**：黑海种群与地中海的长期隔离提示需单独制定保护计划；加的斯湾前缘可能成为濒危种群（如欧洲鳕鱼依赖者）的庇护所，建议建立跨国的海洋保护区。

该研究通过多组学整合方法（基因组+同位素+环境数据），为解析海洋移动物种的适应性进化提供了方法论范例，对保护濒危海洋哺乳动物（如地中海宽吻海豚亚种）的遗传多样性管理具有重要参考价值。