揭示早期舌形贝类的演化革新：软躯体与三维化石共同解码寒武纪舌孔贝类的生物矿化创新与短命实验

《Communications Biology》：Combining soft-bodied and three-dimensional fossils to reveal evolutionary modifications in early lingulellotretid brachiopods

【编辑推荐】为解决舌形贝类自寒武纪以来是否真正保持演化停滞的争议，研究人员通过中国和哈萨克斯坦寒武系第2统特异保存的舌孔贝类（Lingulellotretidae）软躯体与磷酸盐化壳体标本，揭示了该类群通过发育 elongate pseudointerarea（伸长假铰合面）形成 pouch-like visceral cavity（袋状内脏腔）和 columnar shell architecture（柱状壳结构）等生物矿化创新，实现了从软躯体祖先Yuganotheca向矿化体型演化的关键过渡。这项发表于《Communications Biology》的研究表明舌孔贝类代表了早期腕足动物一次短命的演化实验，为理解寒武纪大爆发时期生物矿化体制的演化提供了重要证据。

　　

在生命演化史中，寒武纪大爆发（Cambrian Explosion）是一个革命性的时期，短短数百万年内涌现出前所未有的动物体型构型和生物矿化骨骼。然而，这些早期创新有多少能够延续至今？现生动物中，舌形贝类（lingulide brachiopods）常被视为“活化石”，其舌形外壳自寒武纪以来似乎变化甚微。但这是否意味着它们五亿年来真的按兵不动？近年古生物学研究开始挑战这一传统认知，提示我们即使是最保守的类群，其内部解剖结构、发育模式与生态功能也可能经历了深刻的重塑。

其中，寒武纪早期的舌孔贝科（Lingulellotretidae）腕足动物尤其引人关注。它们具有典型的长柄孔（elongate pedicle foramen）和巨大的假铰合面（pseudointerarea），与现生的舌形贝外形迥异。更关键的是，这类群在早奥陶世便神秘灭绝，成为演化长河中一闪而过的“实验模型”。它们为何出现？为何消失？其独特的体型构型对理解腕足动物早期演化有何启示？为了回答这些问题，由Feiyang Chen、Zhifei Zhang等中外古生物学家组成的研究团队，对中国澄江生物群和哈萨克斯坦早寒武世地层中特异保存的舌孔贝类化石展开了精细研究。

研究人员采用多学科技术手段，包括对澄江生物群（寒武纪第3阶）85枚软躯体化石的形态解剖学观察，以及对湖北、陕西和哈萨克斯坦等地三维磷酸盐化壳体标本的扫描电子显微镜（SEM）分析。通过几何形态测量与个体发育序列重建，重点揭示了舌孔贝类在软体组织空间布局、壳体结构与个体发育等方面的关键革新。

软躯体保存揭示独特内脏腔结构

在澄江化石中，Lingulellotreta yuanshanensis 的软体组织如触手冠（lophophore）、消化管和肉茎（pedicle）得以精美保存。最令人惊讶的是，其U形消化道向后延伸，越过铰合线并进入腹壳假铰合面下方，形成一个袋状内脏腔（pouch-like visceral cavity）。这种将内脏器官包裹在矿化假铰合面之下的结构，在已知腕足动物（无论是干群、灭绝类群还是现生代表）中均属首次发现。这表明舌孔贝类演化出了一套独特的体型构型，其内脏腔向后扩展，以容纳增大的消化器官。

生物矿化壳体呈现柱状结构创新

相比软躯体化石，来自灰岩中的三维标本更清晰地展示了壳体的微观结构。扫描电镜显示，L. yuanshanensis 和 L. ergalievi 的壳壁具有显著的柱状结构（columnar shell architecture），由多层“三明治”式的柱状单元堆叠而成。L. yuanshanensis 约有10层柱状单元，而稍晚的 L. ergalievi 增加至20层，壳体更厚、结构更复杂。这种生物矿化结构在现生舌形贝中已完全消失，代表了寒武纪早期一次重要的壳体创新。

个体发育与异时演化

通过测量不同生长阶段标本的形态比例，研究人员发现舌孔贝的腹壳假铰合面呈现明显的异速生长（allometry）。在 L. yuanshanensis 中，假铰合面中部快速生长，形成陡峭的抛物线型曲线；而在 L. ergalievi 中，生长较缓，但柄孔发育更快。这种差异反映了即使在舌孔贝科内部，也存在着发育时序（heterochrony）的分化，L. ergalievi 可能通过幼态延续（paedomorphosis）缩短了假铰合面，预示着后来舌形贝类减少假铰合面这一长期演化趋势的开始。

讨论与意义：一次短命的演化实验

研究认为，Lingulellotreta 代表了一个关键的过渡类型。与软躯体干群腕足动物 Yuganotheca 的管状体型相比，舌孔贝通过发育矿化的假铰合面，将祖先的伸长体腔封装在矿化壳内，形成独特的袋状内脏腔。同时，其柱状壳结构、幼体壳（metamorphic shell）上的微坑饰（pitting structures）以及浮游营养型幼虫（planktotrophic larva）等特征，都显示了寒武纪早期腕足动物的原始性状与创新特征的镶嵌演化。

然而，这种向后扩展内脏腔的“实验”并未成功。随着早奥陶世宏观捕食者的兴起和底栖群落滤食需求的变化，舌孔贝科迅速灭绝，被假铰合面更短、壳体对齐更优的类群（如Obolidae、Pseudolingulidae）取代。自此，舌形贝类转向了减少假铰合面、将内脏腔前移的演化道路，最终形成现生 Lingula 的高效体型。

这项发表于《Communications Biology》的研究生动表明，即使像舌形贝这样看似保守的类群，自寒武纪以来也经历了解剖结构、发育程序与生态功能的深刻重塑。所谓的“演化停滞”更多是外壳形态的延续，而其内部却隐藏着五亿年不断的演化革新。通过整合软躯体与矿化壳体证据，研究揭示了生物如何通过调整发育序列与结构创新，在维持基本体型的同时，不断适应地球环境的变迁。