亏缺灌溉下通过形态生理学分析探索开心果干旱适应策略及其节水潜力

《Scientific Reports》：Exploring drought adaptation strategies in pistachios through morpho-physiological analysis under deficit irrigation

本研究针对干旱半干旱地区水资源短缺制约开心果生产的突出问题，通过设置不同梯度的亏缺灌溉(DI)处理，系统比较了四个重要开心果品种（‘Badami’、‘Akbari’、‘Ahmad-Aghaei’和‘Kale-Ghochi’）在幼苗期的形态与生理响应。研究发现不同品种展现出迥异的干旱适应策略：‘Badami’凭借发达的根系和渗透调节（可溶性碳水化合物积累）实现避旱；‘Akbari’通过高效的气孔调控和光合色素维持表现出脱水耐受性；而‘Kale-Ghochi’则敏感性最高。该研究为选育抗旱砧穗组合、实现节水高达30%的可持续生产提供了重要理论依据和实践方案。

　　

在全球气候变化的大背景下，干旱半干旱地区的农业生产正面临着前所未有的挑战。对于伊朗这样的典型地区，降水模式的改变和地下水资源的持续减少，直接威胁到其农业支柱产业——开心果的可持续生产。尽管开心果(Pistacia vera L.)被认为具有中度的耐旱性，但要维持其产量和品质，合理的灌溉依然不可或缺。水资源短缺已成为制约该产业发展的核心瓶颈，探索高效的节水策略并筛选出强抗旱性的品种，显得尤为迫切。

在此背景下，亏缺灌溉(Deficit Irrigation, DI)作为一种主动施加低于作物蒸发需水量的节水策略，被证明可以有效提升水分利用效率。然而，不同开心果品种对水分胁迫的响应存在显著差异，其背后的形态和生理适应机制尚不明确。为了深入解析这些机制，并为未来的抗旱育种和砧穗组合选配提供科学依据，来自德黑兰大学的研究团队在《Scientific Reports》上发表了他们的最新研究成果。

为了回答上述问题，研究人员开展了一项精细控制的实验。他们选取了四个具有重要农艺价值的伊朗开心果品种（‘Akbari’、‘Badami’、‘Ahmad-Aghaei’和‘Kale-Ghochi’），在温室条件下对两个月大的幼苗实施了为期10周的水分处理。实验采用完全随机设计，设置了三个灌溉水平：充分灌溉（对照）、轻度亏缺灌溉（DI30%，即减少30%灌水量）和重度亏缺灌溉（DI60%）。研究综合运用了形态指标测量（株高、叶面积、根冠比）、根系构型分析（通过GiaRoots?软件）、生理指标测定（相对含水量RWC、光合色素、可溶性碳水化合物SCC）以及气孔形态观测（指甲油印记法）等多种技术手段，并结合多变量统计分析（主成分分析PCA、层次聚类分析HCA）来全面评估品种间的抗旱性差异。

3.1 株高和活力

数据分析表明，品种和灌溉水平均对株高产生显著影响。充分灌溉下的幼苗株高普遍大于亏缺灌溉处理。在品种间，‘Akbari’的株高最高（34厘米），而‘Badami’最矮。随着DI程度的加剧，株高显著降低，DI60%处理下株高最小。在植株活力方面，‘Badami’和‘Ahmad-Aghaei’表现出更强的活力（得分均为4），坏死叶片较少。对照和轻度DI处理下的植株活力相近且较高，而DI60%处理下活力得分最低（3分），坏死叶片最多。

3.2 总干重(DW)和根冠干重比

亏缺灌溉导致开心果总干重显著下降。‘Akbari’的总干重最高，而‘Badami’最低。然而，‘Badami’品种的总干重中有很大一部分分配给了根系。‘Badami’是唯一一个根冠干重比显著增加的品种，其他品种间该性状无显著差异。

3.3 气孔形态

在气孔性状中，品种与DI的交互作用对气孔宽度影响不显著，但两个因子的主效应均显著。DI显著降低了气孔宽度，对照处理下值最高。‘Ahmad Aghaei’的气孔宽度显著大于其他品种。气孔长度也呈现类似规律，对照条件下‘Ahmad-Aghaei’气孔最长，‘Badami’最短。在严重DI下，‘Ahmad-Aghaei’和‘Kale-Ghochi’的气孔长度最大（12.15 μm）和最小（11.15 μm）。气孔密度随DI强度增加而增加，‘Akbari’在所有DI水平下均表现出显著上升，在DI30%时达到最高，而‘Ahmad-Aghaei’密度最低。气孔孔隙长度与气孔长度模式相似。随着DI水平增加，除‘Kale-Ghochi’外，所有品种的气孔孔隙宽度均减小。

3.4 根系构型

对照条件下，根系深度最浅，‘Badami’在最浅之列。在轻度和重度DI下，‘Badami’、‘Kale-Ghochi’和‘Akbari’的根深相似，而‘Ahmad-Aghaei’在重度DI下根深增加更显著。值得注意的是，‘Badami’是唯一在两种水分胁迫下均能形成最深根系的品种。对照条件下‘Akbari’的根体积最大。在轻度DI下，‘Akbari’和‘Badami’的根体积减少最多，但在DI30%时，‘Akbari’仍保持最大根体积。

3.5 叶面积、水分含量和碳水化合物浓度

DI处理导致所有品种叶面积减少。对照条件下‘Ahmad-Aghaei’和‘Akbari’叶面积最大。在重度DI下，‘Ahmad-Aghaei’保持了相对较高的叶面积（40.16 cm2）。在对照和轻度DI下，‘Akbari’的RWC与‘Ahmad-Aghaei’相似。对照条件下，‘Badami’的RWC最高，‘Kale-Ghochi’最低。‘Ahmad-Aghaei’在各处理下RWC保持相对稳定。对照处理下，‘Kale-Ghochi’和‘Akbari’的SCC最高。在DI30%时，‘Akbari’和‘Ahmad-Aghaei’的SCC增加。在DI60%下，‘Badami’的SCC积累最高。

3.6 光合色素

‘Akbari’的叶绿素a含量最高（4 mg·g^-1），而‘Kale-Ghochi’和‘Badami’在轻度DI下值较低。在严重DI下，‘Kale-Ghochi’的总叶绿素含量最低（2.98 mg·g^-1）。‘Akbari’、‘Ahmad-Aghaei’和‘Badami’的类胡萝卜素含量在不同DI水平间无显著差异，而‘Kale-Ghochi’在轻度和重度DI下类胡萝卜素含量均最低。

3.7 多变量分析

热图和聚类分析根据品种对DI的响应将其分为四个簇，揭示了从抗旱到敏感的连续谱带。主成分分析(PCA)显示，前两个主成分(PC1和PC2)解释了59.4%的变异。PC1（40.6%）与叶面积、叶绿素含量、总干重、气孔尺寸和RWC等生长和生理性状正相关，代表了干旱敏感指标。PC2（18.8%）与总叶绿素、类胡萝卜素和可溶性碳水化合物负相关，反映了生化适应机制。‘Akbari’和‘Badami’在PC1上得分较高，显示出较好的性状维持能力，而‘Kale-Ghochi’在PC2上得分较低，表明其对氧化和代谢胁迫更敏感。相关性分析进一步揭示了性状间的内在联系，例如株高与根冠比呈负相关，总干重与气孔宽度和活力正相关。

该研究的讨论部分对上述结果进行了深入阐释。水分胁迫通过影响水分关系、细胞扩张和光合作用来限制开心果生长。不同品种通过形态和生理调整展现出多样的适应策略。叶面积减少是减少蒸腾失水的适应性反应，品种间差异反映了不同的权衡策略。干物质积累和分配模式揭示了品种间抗旱策略的分化：‘Akbari’和‘Ahmad-Aghaei’维持较高的地上部生物量，而‘Badami’则优先投资于根系构建，表现出可塑性根觅食行为。根系构型，特别是深度和空间分布，在抗旱性中起关键作用，‘Badami’根深在DI60%下增加约120%，凸显了其深根避旱策略。RWC的维持能力是衡量抗旱性的重要指标，‘Ahmad-Aghaei’的稳定表现暗示了其具有平衡的调控机制，而‘Kale-Ghochi’的显著下降则表明其敏感性。可溶性碳水化合物的积累有助于渗透调节和膜稳定，‘Badami’随胁迫加剧而持续积累，显示出强大的细胞保护能力。光合色素的降解反映了光合机构受损，耐受品种如‘Akbari’能更好地维持色素含量。气孔形态调控是节水的关键，‘Badami’维持较宽气孔孔隙以持续气体交换的策略，与其较强的抗旱性相符。多变量分析有效区分了品种的抗旱策略，明确了关键鉴别性状。

综上所述，本研究系统揭示了四个重要开心果品种在幼苗期对亏缺灌溉的差异化适应机制。‘Badami’展现出以发达根系和有效渗透调节（通过积累可溶性碳水化合物）为特征的避旱策略；‘Akbari’则表现出以高效气孔调控和光合色素维持为特点的脱水耐受性；‘Ahmad-Aghaei’显示出一种中间型的平衡适应策略；而‘Kale-Ghochi’则被确定为最敏感的品种。多变量分析佐证了这些差异，并突出了‘Badami’和‘Akbari’所具备的互补性抗旱性状。最重要的启示在于，利用‘Badami’作为砧木和‘Akbari’作为接穗进行组合，有望协同地下部的高效水分吸收与地上部的强胁迫耐受性，形成生理平衡且强健的嫁接植株。这项研究为基于表型性状筛选抗旱砧穗组合提供了框架，将抗旱育种与果园设计相结合，有助于在日益严峻的水资源限制下实现开心果的可持续生产。