树木大小、树冠损伤程度以及木材密度对亚马逊地区木材物种中空心树干出现的影响

《Forest Ecology and Management》：Effects of tree size, crown damage and wood density on hollow trunk occurrence in Amazonian timber species

空心树木的形成机制及其与胸径、树冠损伤和木材密度的关系在巴西亚马逊选择性砍伐森林中研究。通过分析15,134棵36种商用木材树种，发现空心发生率（PHO）与胸径正相关（14种树种），树冠损伤也有正向影响（8种树种），而中等木材密度树种PHO较低。研究证实物种特异性差异对空心形成的影响，并强调在森林管理和生物多样性保护中需考虑这些因素。

　　

Vinicius Costa Cysneiros|Laio Zimermann Oliveira|Allan Libanio Pelissari

圣卡塔琳娜联邦大学（UFSC）农业、生物多样性和森林系，乌利塞斯·加博阿迪公路（Rodovia Ulysses Gaboardi）03公里处，库里蒂巴诺斯（Curitibanos），SC 89520-000，巴西

摘要

热带树木形成中空树干的成因仍不甚明了。这一知识空白对生物多样性保护和森林管理具有重要意义，因为中空树木在其生态重要性与可能带来的经济损失之间存在权衡。我们利用在巴西亚马逊地区一个选择性采伐的森林中收集的广泛数据集，研究了36种木材中共15,134棵树木的中空树干情况。我们建立了逻辑模型来估计树干胸径（dbh）、先前树冠损伤以及木材密度对中空树干形成概率（PHO）的影响。研究结果表明，树干胸径和树冠损伤对中空树干的形成有正面影响，但这种影响的程度因物种而异。在14个物种中，树干胸径越大，中空树干的形成概率越高；在另外8个物种中，树冠损伤也会增加中空树干的形成概率。总体而言，木材密度中等 olan 物种的中空树干形成概率低于木材密度低或高的物种。了解驱动中空树干形成的因素对于改进树木级别的评估和针对特定物种的管理措施至关重要。通过减少采伐计划中的不准确性，并支持保留提供关键微生境的树木，我们的研究结果可以进一步将森林管理与保护目标相结合。然而，仍需要针对亚马逊地区不同区域和不同木材物种进行更多研究。

引言

树木树干中的洞穴、空腔和腐烂部分通常被称为“中空树干”，其形成机制在热带森林中仍不甚清楚。人们普遍认为，中空树干是树木受到选择性压力作用的结果（Janzen, 1976; Ruxton, 2014），并且中空树干的出现与树木的大小（或年龄）呈正相关（Whitford, 2002; Ranius et al., 2009; Scipioni et al., 2022; Cysneiros et al., 2024）。

中空树干的形成往往是由直接机械损伤与分解生物之间的相互作用引起的（Mattheck and Breloer, 1994, Boddy, 2001, Rochelmeyer et al., 2025）。穿透边材并暴露心材的损伤是中空树干形成的关键因素之一（Wilkes, 1982, Smith and Shortle, 1998）。在经历多次采伐的森林中，这种情况尤为常见，因为在采伐过程中受损的树木更容易形成中空树干（Santopuoli et al., 2022, Gorrod et al., 2023）。大直径的树木可能因更长时间受到损伤和分解生物的影响而更容易形成中空树干（Eleutério et al., 2020; Moreau et al., 2023）。

分解生物的活动受多种木材化学和解剖特性的影响（Cornwell et al., 2009）。例如，木材密度会影响其孔隙率以及水和氧气的可利用性，从而起到机械屏障的作用，抑制木材腐烂（Taylor et al., 2002, Romero and Bolker, 2008; Mori et al., 2014）。作为对机械损伤的防御机制的一部分，边材主要负责将腐烂过程分隔开来，而心材则提供化学防御（Wilkes, 1982, Shigo, 1984, Romero and Bolker, 2008）。

总体而言，中空树干对森林管理和保护具有重要影响。一方面，它们为分解生物、病原体和白蚁的侵入提供了条件（Eleutério et al., 2020），从而增加了树木死亡的风险（Lindenmayer et al., 2012, Woolley et al., 2018; Zemaitis et al., 2024），这可能导致商业木材储备减少，进而降低森林的经济价值（Moreau et al., 2023）。另一方面，中空树干在生物多样性保护中起着重要作用，因为它们为多种生物提供了栖息地、觅食和繁殖场所（Michel and Winter, 2009, Larrieu et al., 2018, Martin et al., 2022）。这些微生境支持了包括昆虫、节肢动物、鸟类、哺乳动物、两栖动物、爬行动物、苔藓植物、真菌和附生植物在内的丰富生物多样性，促进了不同营养级的生物多样性（Larrieu et al., 2018, Paillet et al., 2018, Wainhouse and Boddy, 2022）。然而，全球范围内大型中空树木的数量正在减少（Lindenmayer et al., 2012），尤其是在经历多次采伐的森林中（Gorrod et al., 2023）。

关于亚马逊森林中空树干的研究主要集中在它们对木材体积估算和采伐作业的影响上（例如，Nogueira et al., 2006; Medeiros et al., 2020; Almeida et al., 2022; Santos et al., 2023）。因此，中空树干在物种内部和物种之间的分布模式仍不甚清楚。在此背景下，我们利用在亚马逊地区一个选择性采伐的森林中收集的广泛数据集，研究了36种木材物种的中空树干形成与树木特征之间的关系。基于“中空树干形成概率（PHO）随树木大小增加而增加”的假设，我们提出了以下假设：

i）这一假设并不适用于所有物种，某些物种更容易形成中空树干；

ii）树冠损伤会增加中空树干的形成概率；

iii）较高的木材密度会降低中空树干的形成概率。

研究区域

本研究在位于巴西朗多尼亚州（Rond?nia）的贾马里国家森林（Jamari National Forest）进行，地理坐标为09°30'00"S 至 63°16'64"W。该区域属于可持续利用的保护区（Brasil, 2000），由私营公司在巴西政府的监督下通过低影响采伐（Reduced Impact Logging, RIL）方式进行管理（Putz et al., 2008, Bauch et al., 2009, Azevedo-Ramos et al., 2015）。该区域属于亚马逊森林的一部分

树干大小和树冠损伤对特定物种中空树干形成概率（PHO）的影响

在14个物种中，树干大小对中空树干形成概率（PHO）有正面影响（P ≤ 0.05），且存在物种特定的模式（图2）。因此，假设i得到验证。在未检测到树干胸径（dbh影响的物种中，有13个物种的EPV < 5，这可能增加了模型参数估计的不确定性。不过，值得注意的是，这些物种中的大多数也表现出较低的中空树干形成频率（表S1）。树干胸径（dbh）与树冠损伤（cd）之间的相互作用也有正面影响（P ≤ 0.05）

树干大小和树冠损伤

木材的腐烂和分解过程与不同树种之间的木材特性差异有关（Weedon et al., 2009），从而导致中空树干形成的物种特异性模式。中空树干的形成还与其他物种特异性特征有关。例如，快速生长的物种在早期发育阶段比缓慢生长的物种更容易形成中空树干（Ranius et al., 2009）。其他研究中也报告了不同物种之间的中空树干形成概率差异

结论

我们的研究结果表明，中空树干的形成与多种因素有关，树木和物种的特性影响了它们对中空树干的抵抗能力或易感性。总体而言，中空树干的形成概率随树干胸径（dbh）的增加而增加，但这仅出现在36种评估木材中的14种中。因此，关于树干大小与中空树干形成概率之间物种间差异的假设得到了验证。此外，cd被确定为某些物种中空树干形成的额外预测因子，部分证实了这一观点

CRediT作者贡献声明

Vinicius Costa Cysneiros：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，数据可视化，验证，监督，方法论设计，调查实施，数据分析，概念构建。Laio Zimermann Oliveira：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，数据可视化，验证，监督，软件使用，方法论设计，调查实施，数据分析，概念构建。Allan Libanio Pelissari：撰写 – 审稿与编辑，数据可视化，验证，监督，调查实施

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

我们感谢Amata Company Ltda.提供本研究所需的森林清查数据，同时也感谢匿名审稿人的贡献。Laio Z. Oliveira得到了SEMAE-SC（项目编号2022 TR001389）和UDESC（PROMOP）的支持。Allan L. Pelissari获得了巴西国家科学技术发展委员会（CNPq，项目编号307034/2022–4）的研究生产奖学金。