综述：生态位和中性过程塑造海洋群落对海洋变暖的响应

《Marine Biology》：Niche and neutral processes shape the response of marine communities to ocean warming

本综述挑战了海洋变暖效应仅由生态位驱动的传统观点，提出了一个创新的理论框架。该框架强调，在局部和集合群落尺度上，中性过程（如扩散、生态漂变）主导群落响应；而在宏观生态尺度上，生态位过程（如环境过滤、物种共存）更为关键。文章系统梳理了海洋变暖通过直接（如改变热环境）和间接（如增强水体层化）方式影响海洋生物的不同机制，并指出整合生态位与中性理论、利用多层次模型和人工智能技术，是提高预测准确性的关键路径。

　　

Overview

气候变化正在导致海洋变暖，并改变物种相互作用及对栖息地改变的响应方式。由于群落存在强烈的时空结构，基于生态位理论解释物种对海洋变暖的响应常产生矛盾结果。因此，本文提出了一个理论框架，区分海洋变暖在局部和集合群落尺度上由中性过程主导，而在宏观生态尺度上由生态位过程主导的效应。

海洋物种响应一系列气候诱导的环境变化，涉及大尺度的盆地大气环流、热通量、碳泵以及区域尺度的表层流流速、盐度、垂直混合和沿海上升流。观测记录显示，自1980年以来，海表温度平均上升了0.60°C，在SSP5-8.5情景下，预计到2100年最高可上升2.89°C。这种变暖趋势通过促进热带草食动物进入亚热带地点等事件，引发新的营养相互作用，改变海藻林结构，并通过单向依赖或隐藏反馈驱动的双向相互作用，在复杂尺度上改变栖息地条件，从而影响控制群落构建的生态位和随机过程。

海洋平均温度的升高直接影响受强时空约束的生态过程，如改变基础生态位（最优生存条件）和通过干扰生物相互作用影响实际生态位。明确的尺度评估可以改进我们测量灭绝速率、生物多样性变化以及生物相互作用对物种丰富度影响的方式。

(a) Niche and neutral drivers of community assembly

生态位理论将物种出现和群落构建解释为选择性过程的结果，这些过程决定了物种在特定环境条件下的稳定共存。基于这种确定性关系，气候变化和海洋变暖可能改变负责物种稳定共存的环境过滤器。相反，中性理论关注个体，认为它们在营养定义的群落中具有生态等价性。这些理论通过物种定殖和持续存在于环境中的适应度、从区域库中扩散的能力、到达顺序、具有相似生态位的留居物种的影响以及漂变等方式影响群落的构建。

例如，由于分布纬度偏移而到达的新物种可能会打破目的地的生态等价性。然而，其在营养定义群落内的适应度水平将决定该新物种是否会成为优势竞争者。当允许物种无差别扩散时，斑块大小也可能通过种间竞争影响入侵物种的生存能力。微小的适应度差异可能不足以导致灭绝，但可能引起物种丰度的巨大差异。当前的挑战在于开发建模工具和实验设计，以识别中性和生态位过程在群落构建中扮演的相对角色。

(b) The complementary roles of niche and neutral processes

海洋变暖改变了群落的生活史流形，即作用于物种进化的环境吸引子。通过改变热带和温带地区的热环境，它最终将打破物种间的生态等价性。此外，海洋变暖可能影响控制丰富度和共存的自组织生态位的稳定性，从而破坏对原有生态位的适应和竞争。因此，海洋变暖将同时影响生态位过程（如生理、物候、繁殖）和中性过程（如扩散、迁移、漂变）。

仅基于生态位或中性机制评估环境影响，可能导致关于生态群落脆弱性和敏感性的不完整或误导性结论。理解生态位和中性过程的互补性对于评估海洋变暖引发的保护问题至关重要。例如，物种丰富度可能因难以适应更暖热制度的物种局部灭绝而减少。还存在由热带化引发的物种入侵风险，这会破坏营养级内或营养级间的资源利用。一个更微妙但同样重要的保护问题是不同功能 regime 在多样化与贫营养级群落之间的转换。

在许多自然环境中，集合群落的个体可以随时机会性地利用所有可用资源。这表明，群落并非经历从生态位主导到漂变或迁移主导机制的离散转换，而是这些机制相互作用以控制群落构建。有必要改进我们识别生态位分化控制何时及是否与物种丰富度和丰度解耦的方法。

Community assembly under ocean warming: niche and neutral processes

群落构建以不同方式受到海洋变暖的影响，但最明显的变化可能源于确定性环境过滤和随机扩散限制。因此，亟需一种能够厘清气候变化对生态位和中性过程影响的过程导向方法。通常，当环境过滤器的解释力较低时，随机过程的贡献往往较高。

物种到群落的层次结构表明，时空尺度在群落响应海洋变暖的方式中扮演重要角色。事实上，局部群落更容易受到海洋变暖诱导的环境扰动的影响，因为生物是局部适应的，并对栖息地变化响应更快。这些尺度需要被明确考虑，以便对气候效应进行综合评估。

生态位和中性理论的结合改善了气候变化对宏观生态尺度物种丰度影响的预测。例如，在东大西洋一个贫瘠的礁岩鱼类区系中，功能多样性与非生物预测因子（如温度和深度）之间的关系较弱。作者得出结论，资源在不同时空尺度上的分配促进了营养相关礁岩鱼类的共存。西南大西洋岛屿中到大型礁岩鱼类的进化可能也强烈影响了群落组合，草食性-无脊椎动物摄食者复合体适应了当地初级生产力。其他类群组合组成中灭绝和周转的空间尺度依赖性强化了中性动态在局部尺度的重要性。

(a) Impact of ocean warming on niche processes

生存、发育和繁殖等关键生物参数受到非生物条件和资源获取的限制。这些限制影响行为、生理和物候，并决定物种丰度、空间分布和相互作用。性状与生态位之间的相关性解释了物种对热环境变化的响应，表明适应的负担将更重地压在特化物种而非泛化物种身上。

有人认为，大多数海洋物种对气候变化的响应可以使用生态位理论进行确定性评估。这意味着集合群落主要是由生态位组装而成，物种丰富度受到有限数量可用生态位存在的限制。然而，由于在有利条件下生活的物种数量观察到的过量方差，生态位限制长期以来一直受到质疑。从进化和宏观生态学角度看，物种通常不会 drastically 改变其环境偏好（一种称为生态位保守性的模式），并倾向于保持其基础生态位。

在经历持续长期变暖趋势的地方，如海洋热浪等短暂栖息地变化也可能在群落上留下印记。在这种情况下，与热敏感性和移动性相关的性状在构建物种的局部灭绝中扮演重要角色，并导致群落的持久变化。

(b) Impact of climate change on neutral processes

海洋变暖引起的物种空间分布变化源于栖息地非生物特性的改变。评估栖息地变化对物种分布影响的基于生态位的方法通常无法纳入驯化、扩散和物种相互作用。显然，这些是促成观察到的物种分布变化的重要机制，包括上述的一些中性过程，如扩散。这些是与非生物环境变化在各种时空尺度上相互作用的动态过程。

例如，局部尺度的生物相互作用受到集合群落库物种组成的限制。它们的扩散能力和竞争影响了跨营养级和营养级内的丰度。扩散的时间变化可能影响集合种群增长，并有助于范围扩张、局部适应和区域共存。扩散对于遗传变异和适应也很重要，因此增加其方差实际上会增强局部适应和物种形成的作用。Hubbell 得出结论，高扩散率增加 α 多样性并减少 β 多样性，因为稀有的地方特有种被淘汰，而在低扩散率下 β 多样性增加。

从这种视角看，海洋变暖引起的物种分布重组可能导致固定集合群落大小的资源利用饱和。环境干扰和个体丰度的减少最终将导致生态漂变主导群落动态。

Niche and neutral influence on species coexistence

生物多样性的基本原则是，随着时间的推移，自然系统达到一种动态平衡，从而导致物种丰度的宏观生态模式。这就是为什么气候变化对生物群落的影响经常相对于这种长期、稳定共存的范式进行评估。在扩散竞争模型中，物种稳定共存的基本要求是一个密度依赖过程，其中种内竞争强于种间竞争。这些机制涉及均衡机制（或适应度差异）和与生态位重叠相关的稳定机制。

在海洋变暖引起的环境扰动背景下，在环境条件波动的非线性响应存在下，可以实现稳定共存。有三个主要机制有助于稳定条件：物种与环境的相互作用、与其他本地物种的相互作用以及与移民的相互作用。这些相互作用的强度取决于事件序列（或历史）及其空间尺度。所有这些都通过增加负的种内竞争相对于种间竞争来促进共存稳定。

来自大西洋跨纬度收集的浮游植物数据证据表明，生态位和中性过程共同解释了观察到的物种丰度模式。总体而言，与扩散限制和生态漂变等中性过程相比，环境过滤在浮游植物群落组装中略占主导地位。然而，这种主导地位并不平等地适用于所有类群。例如，空间结构和扩散限制对颗石藻比硅藻更重要。这表明可能存在不稳定共存，其基于物种间功能等价和由漂变决定的种群统计学的假设。不稳定共存是为解释浮游生物多样性而发展的中性生态位概念的基础。

A theoretical framework for the assessment of ocean warming effects on marine communities

海洋群落受到海洋变暖引起的跨尺度级联效应和隐藏反馈的影响。物种通过生态位和中性过程在多个时空尺度上对其做出响应。本框架试图解决的关键问题是，仅靠生态位理论对观察到的海洋群落变化的解释力有限，并且由于它们典型的跨尺度性质而无法准确预测未来结果。

本框架提出了一个通过使用时空层次结构来改进这些效应评估的途径，其中中性过程在局部和集合群落尺度上占主导地位，而生态位过程将集合群落驱动至全局宏观生态模式。该框架利用一个由两个理论组件支持的时空层次结构。第一个组件指出在评估海洋变暖对海洋群落的影响时需要明确考虑生态位和中性过程。第二个组件依赖于结合了生态位和中性过程的物种稳定共存的定量描述。

A niche-neutral approach to the prediction of climate-change effects

科学界关于生态位过程在动植物响应全球变暖中作用的共识表明，对范围转移、局部定殖和灭绝的关注将持续存在。然而，我们准确建模和预测物种分布的能力仍然相当有限。

人们早已认识到，需要使用明确定义的原则来建模和测试生态过程，而不是依赖对模式的解释。理想情况下，自然操纵和计算机模拟实验应考虑将模型结果与零假设进行对比，并适当注意避免虚假的负面实例。相关型物种分布模型（SDMs）中不确定性的常见来源包括非生物协变量的自然变异和生态系统功能状态的差异。这些不确定性可以通过模型校准和验证或通过纳入时空随机效应来减少。

在一个快速变化的星球上，自然系统的非线性和气候变化产生的新兴过程使得预测生态系统对不同压力源的响应成为一项艰巨的任务。基于人工智能技术（如贝叶斯推理、深度学习）的技术能够处理来自不同来源的多样化数据以及自然系统固有的不确定性。

Conclusions

1. 1.
   应明确将生态位和中性机制纳入生态系统对海洋变暖响应的评估中，以考虑适应、迁移和扩散的影响。
2. 2.
   热带化引发的扩散和竞争效应导致生态位和中性条件。这可以通过整合多个尺度，考虑不同生态组织层级上的生态位-扩散过程的影响来评估。
3. 3.
   需要识别和区分导致海洋变暖对群落结构和动态产生影响的不同过程类别。生态位和中性理论是天然的候选者，因为它们描述了两种 overarching 过程，即确定性和随机性。
4. 4.
   生态位和中性过程的并发性导致空间异质性和栖息地破碎化，从而在集合群落层面调节热带化的影响。
5. 5.
   范围扩张和热带化对物种稳定共存的影响可以通过生态位和中性过程进行定量描述。
6. 6.
   提出了一个过程导向的理论框架，用于评估海洋变暖对海洋群落的影响，其中中性过程在局部和集合群落尺度占主导，生态位过程在集合群落和宏观生态尺度占主导。
7. 7.
   最后，与海洋变暖对群落动态影响的生态预测不佳相关的常见问题，可以通过使用能够预测自然系统中临界转换的机制模型和/或人工智能技术来解决。