温带森林中杜鹃花类菌根灌木驱动土壤颗粒有机质形成的新发现

《Ecosystems》：Soil Particulate Organic Matter is Related to Ericoid Mycorrhizal Shrubs, not Ectomycorrhizal Trees, in a Temperate Forest

本研究针对森林生物地球化学框架中长期忽视杜鹃花类菌根(ErM)灌木影响的问题，通过调查美国南部阿巴拉契亚温带森林中菌根类型与土壤有机质组分的关系，发现ErM灌木生物量与颗粒有机质(POM)碳储量呈正相关，而丛枝菌根(AM)树木更促进矿物结合有机质(MAOM)形成。这项研究揭示了ErM灌木对土壤碳氮循环的显著影响，为完善森林生态系统碳循环模型提供了重要依据。

　　

在茂密的温带森林中，土壤如同一个巨大的碳库，储存着远超大气和植被的有机碳。这些碳的命运很大程度上由树木与菌根真菌的共生关系所掌控。过去几十年来，科学家们逐渐认识到，形成外生菌根(EcM)的树木（如橡树）和形成丛枝菌根(AM)的树木（如枫树）会通过不同的方式影响土壤碳循环。然而，在这片神秘的森林地下世界中，还有一个重要角色一直被忽视——林下广泛分布的杜鹃花科灌木，它们与一类特殊的ericoid菌根(ErM)真菌形成共生关系。

随着气候变化和人为干扰加剧，这些ErM灌木在许多森林中正悄然扩张。当美国栗树因病害大量死亡，当森林火灾受到控制，当木材被采伐后，杜鹃花和山月桂等ErM灌木便会趁机占据林下空间。科学家们开始好奇：这些看似不起眼的灌木，是否也在默默影响着森林土壤的碳储存？它们的存在会不会改变我们之前基于树木菌根类型建立的生物地球化学模型？

为了解答这些疑问，来自佐治亚大学、哥伦比亚大学和达特茅斯学院的研究团队在美国南部阿巴拉契山脉的科维塔水文实验室展开了一项深入研究。他们选择了43个长期植被监测样地，这些样地覆盖了不同的地形位置和土地利用历史，形成了一个从AM主导到EcM主导的树木组成梯度，同时ErM灌木的生物量也变化显著，从零到每公顷49吨不等。

研究人员采集了0-10厘米深的矿质土壤，分析了总碳、总氮、碳氮比和土壤pH值，并通过物理分馏方法将土壤有机质分为颗粒有机质(POM)和矿物结合有机质(MAOM)。POM主要来自未完全分解的植物残体，周转期较短（几年到几十年），而MAOM则主要来源于微生物残留物和分解副产物，通过与矿物表面结合而受到保护，周转期可达数百年。

研究发现，随着EcM树木比例和ErM灌木生物量的增加，土壤碳氮比都显著上升。这一模式主要是由土壤氮含量的下降驱动的，而非碳含量的增加。更令人惊讶的是，POM碳的浓度以及碳、氮在POM中的比例都随着ErM灌木生物量的增加而上升，但与EcM树木比例无关。相反，MAOM碳和氮与EcM树木比例呈负相关，而与ErM灌木没有明显关系。

这些发现表明，ErM灌木虽然只占森林总生物量的一小部分（在EcM主导的森林中最多占10%），但它们对土壤有机质组成的影响却不容忽视。ErM灌木似乎通过其难以分解的凋落物和真菌残体促进了POM的形成，而AM树木则更有利于MAOM的积累。这一发现挑战了以往将土壤碳模式单纯归因于树木菌根类型的观点，强调了在森林生物地球化学框架中考虑ErM灌木的重要性。

研究方法上，团队主要运用了植被调查与生物量估算、土壤采样与化学分析、土壤有机质物理分馏技术以及线性混合效应模型统计分析。他们在四个流域的43个样地中系统采集植被和土壤数据，使用物种特异性异速生长方程估算生物量，通过湿筛法分离POM和MAOM，并采用考虑流域和地形位置随机效应的统计模型分析关系。

菌根关联与树木组成的关系

研究发现，ErM灌木生物量与EcM树木比例呈正相关关系，随着森林中EcM树木主导程度的增加，ErM灌木不仅生物量上升，而且在 woody 生物量中所占的比例也增加。同时，树木总生物量随着EcM主导程度的增加而下降，这种模式在不同流域中表现明显。

土壤碳氮比、总碳氮和土壤pH值

土壤碳氮比随EcM树木比例和ErM灌木生物量的增加而上升，这一变化主要源于土壤氮含量的下降而非碳含量的增加。土壤pH值则随着EcM树木比例和ErM灌木生物量的增加而下降。

POM和MAOM中的碳氮分布

POM碳与ErM灌木生物量正相关，但与EcM树木比例无关。MAOM碳与EcM树木比例负相关，与ErM灌木无显著关系。MAOM氮与EcM树木比例和ErM灌木生物量均负相关。POM中碳氮的比例随ErM灌木生物量增加而上升，与EcM树木比例无关。

研究结论强调，ErM灌木对土壤有机质组成的影响主要体现在促进POM积累上，这与EcM树木的影响不同。尽管ErM灌木生物量相对较小，但它们对土壤碳氮循环的影响却十分显著。这一发现表明，在森林生物地球化学框架中整合ErM灌木的重要性，特别是在全球变化导致森林组成变化的背景下。研究还指出，ErM灌木可能通过其高质量凋落物和真菌残体（富含单宁和黑色素）减缓分解速率，并通过与分解菌竞争氮素来进一步影响土壤碳氮循环。

这项发表于《Ecosystems》的研究不仅深化了我们对森林地下生态过程的理解，也为预测全球变化背景下森林土壤碳储量的变化提供了新视角。随着ErM灌木在许多森林生态系统中的持续扩张，它们在调节土壤碳循环中的作用将变得越来越重要。未来的研究需要通过操纵实验来进一步阐明ErM灌木影响土壤碳动态的具体机制，以便更准确地将其纳入生物地球化学模型中。