巴西蜂类功能多样性研究：揭示新热带区的独特生态模式

《Oecologia》：Functional diversity of Brazilian bees: revealing the unique patterns of the Neotropics

本研究针对新热带区蜂类功能性状数据匮乏（Raunkiarian shortfall）的问题，通过构建包含2,066种巴西蜂类24个功能性状的巴西蜂类性状数据库（BBTD），系统分析了社会性、筑巢方式、体型大小和震动授粉能力等关键性状的分布规律。研究发现巴西蜂类具有高于温带地区的真社会性物种比例（15%）、独特的巢位选择模式（地上筑巢与地下筑巢物种比例相近）以及真社会性蜂类体型显著小于非社会性蜂类的反常现象，凸显了基于区域特异性功能性状制定保护策略的重要性，为预测全球变化下热带蜂类脆弱性提供了关键数据支撑。

　　

在生态系统中，蜂类扮演着不可替代的角色，它们为大多数开花植物提供授粉服务，不仅维持着自然生态系统的平衡，还支撑着全球农业产量和经济价值。然而，要准确预测哪些蜂种最容易受到全球变化的威胁，以及它们的消失将如何影响生态系统和人类福祉，科学家们需要详细了解蜂类的功能性状——那些影响生物对环境变化的响应（响应性状）和生态系统功能贡献（效应性状）的特征。

长期以来，蜂类研究存在一个明显的短板：性状数据不足，即所谓的"Raunkiarian短fall"。这个问题在生物多样性极为丰富的新热带区尤为突出。由于缺乏系统的性状数据，我们甚至不清楚基于温带地区蜂类功能多样性制定的保护策略，是否能够推广应用到新热带区。这种知识空白限制了我们对热带蜂类群落对环境变化的响应能力及其生态功能的准确评估。

为了填补这一空白，由巴西戈亚斯联邦大学牵头，联合巴西多家研究机构的科学家们开展了一项大规模研究，成果发表在生态学领域权威期刊《Oecologia》上。研究人员编译了首个全面的巴西蜂类性状数据库（BBTD），涵盖了巴西2,066种蜂类的四大类关键性状：社会性（100%物种有信息）、筑巢行为（88%）、体型大小（71%）和震动授粉能力（42%）。这一数据库不仅是评估蜂类授粉效果和对全球变化敏感性的重要资源，还为了解新热带区蜂类功能多样性提供了独特窗口。

研究人员采用了系统性的文献检索策略，从529项研究中提取性状信息，其中89%为同行评议的研究论文，6%为硕士或博士论文，4%为书籍或书籍章节，1%为会议论文。对于某些性状，当同一亚属、属、族或亚科内的所有已知物种都表现出相同特征时，研究采用基于共识的方法，将该特征推断给该分类群中信息缺失的物种。这种方法被认为是一种稳健的解决方案，因为本研究涉及的所有蜂类分类群根据现有的系统发育基因组证据都构成单系群。此外，所有分类都由专门研究各类蜂群的专家（均为本研究的作者）仔细修订。

研究特别关注了四组公认具有生态相关性的性状：社会性程度影响蜂类的觅食范围、沟通策略和群体成员间的合作；体型大小是觅食范围、食物需求、温度耐受性和授粉效率的重要预测指标；筑巢特征包括合适的巢址、基质和与筑巢相关的特定行为；震动授粉能力则与通过胸部肌肉振动从孔裂花药中取出花粉粒的能力相关，影响某些植物科（如具有重要经济价值的茄科）的觅食行为和授粉效率。

研究发现，巴西蜂类中大多数物种（1,752种，85%）为非真社会性，而真社会性蜂类占15%（309种）。在非真社会性类别中，大多数为独居性（55.5%）或表现出一定社会性（群居或半社会性，30.9%），13.6%为窃寄生性。

在筑巢行为方面，巴西蜂类表现出与全球模式显著不同的特征。在全球范围内，近四分之三的蜂类在地下筑巢，这被认为是蜂类的祖先状态。然而，巴西蜂类在地上和地下筑巢的物种分布几乎相等：在1,824种有筑巢信息的物种中，876种（48%）在地上筑巢，874种（47.9%）在地下筑巢，74种（4.1%）既在地上也在地下筑巢。地下筑巢者大多数（93.9%）通过挖掘建立巢穴，而地上筑巢者大多数（86.9%）利用预先存在的空腔。

研究还发现，312种（15%）地上筑巢蜂类也会在人工结构（如栅栏柱、屋顶和墙壁）中筑巢，其中95%在预先存在的木质空腔中筑巢。至少363种巴西蜂类（16%）使用人工巢，如人工蜂箱和陷阱巢。

关于体型大小，研究获得了857种巴西蜂类的间肩距（ITD）数据，这是衡量体型大小的常用指标。巴西蜂类的平均ITD为2.77±1.71毫米。与欧洲、美国和中国蜂类相比，巴西蜂类的平均体型显著大于欧洲和美国的物种，与中国蜂类无显著差异。然而，一个引人注目的发现是：巴西的真社会性蜂类体型（1.77±0.84毫米）显著小于非真社会性蜂类（3.02±1.78毫米），这一模式与其他研究区域相反——在欧洲、美国和中国，真社会性蜂类的体型通常大于非真社会性蜂类。

在震动授粉能力方面，研究获得了1,455种（71%）的信息，其中843种（58%）具有震动授粉能力。这一比例高于非热带地区，可能反映了热带环境中具有孔裂花药的植物多样性较高，以及这些植物与蜂类之间的协同进化关系。

跨区域比较分析揭示了巴西蜂类与其他地区蜂类在功能性状组成上的显著差异。巴西的真社会性蜂类比例（15%）与中国（17%）相似，但远高于欧洲（5%）和美国（4%）。更显著的是，巴西蜂类中地上筑巢者的比例（48%）远高于中国（29%）、美国（28%）和欧洲（7%）。

研究人员采用了几项关键技术方法构建BBTD数据库并进行分析。他们进行了系统的文献检索，结合物种名称、常用同义词和功能性状术语在Web of Science和Google Scholar中搜索。采用基于共识的推断方法，当某一分类单元内大多数物种表现出某一性状时，将该性状赋予该单元内所有信息缺失的物种。通过测量博物馆标本的间肩距（ITD）来补充体型数据，重点关注雌性个体（社会性蜂类为工蜂），每种至少测量5个个体。选择欧洲、美国和中国作为对比区域，使用广义线性模型分析社会性等级对ITD的影响，并进行敏感性测试。

社会性特征分布

巴西蜂类社会性结构分析显示，非真社会性物种占主导地位（85%），其中独居性物种比例最高（55.5%）。真社会性蜂类（15%）主要以新热带区广泛分布的无刺蜂（Apidae: Meliponini）为代表。这一分布模式反映了热带环境与温带地区的生态差异：全年资源可用性和相对稳定的温度可能促进了多年生群体和社会复杂性的演化。

筑巢行为模式

巴西蜂类在筑巢策略上表现出独特的地理特异性。与全球地下筑巢占主导的模式不同，巴西地上与地下筑巢物种比例接近1:1。地上筑巢者主要利用木材（43.9%）或多种基质（36.2%），且15%的物种会利用人工结构筑巢。这种巢位分配模式对保护策略有重要启示：依赖地上筑巢的蜂群特别容易受到栖息地丧失（尤其是森林砍伐）的影响，因为这会减少合适的巢址可用性。

体型大小变异

巴西蜂类体型分析揭示了与伯格曼法则（Bergmann's Rule）相悖的模式。尽管该法则预测较大体型在寒冷气候中更有优势，但巴西蜂类平均体型却大于温带地区物种。更值得注意的是，巴西真社会性蜂类体型显著小于非真社会性同类，这一趋势与欧洲、美国和中国观察到的模式完全相反。这种反常现象可能反映了新热带区蜂类独特的演化适应策略。

震动授粉能力

巴西蜂类中58%的物种具有震动授粉能力，高于非热带地区。这种能力在Halictidae（85%）、Andrenidae（85%）和Apidae（56%）中尤为常见，而在Megachilidae中未见记录。这种分布模式可能与热带地区具有孔裂花药的植物多样性较高有关，反映了植物与授粉者之间的协同进化关系。

研究结论强调，巴西蜂类功能性状的独特分布模式凸显了地域特异性保护策略的必要性。基于温带地区研究结果的简单推广可能不适用于新热带区蜂类保护。BBTD数据库的建立显著减少了热带蜂类研究的Raunkiarian短fall，为评估全球变化对热带蜂类的影响提供了重要基础数据。

这项研究的意义在于它首次系统揭示了新热带区蜂类功能多样性的独特模式，挑战了基于温带地区研究的普遍假设。研究结果强调，保护策略必须考虑区域特异性功能性状分布，而非简单套用温带模式。BBTD数据库将成为未来研究的重要资源，支持气候变化对植物-授粉者相互作用影响的评估，以及保护这一重要物种群体的政策和管理行动的制定。

研究人员指出，尽管BBTD取得了显著进展，但知识空白仍然存在——90%的巴西蜂类至少缺失一项主要性状数据，而欧洲这一比例为68%。未来研究应优先关注数据有限的蜂类分类群（如Andrenidae），并调查其他关键性状（如舌长、毛发模式、花粉携带结构类型、飞行物候和饮食广度）的作用。数据库扩展至包含其他新热带国家的物种也是重要的发展方向。

总之，这项研究通过构建全面的巴西蜂类性状数据库，揭示了新热带区蜂类功能多样性的独特模式，强调了基于区域特异性功能特征制定保护策略的重要性，为应对全球变化下热带生物多样性保护挑战提供了科学基础。