动态杂食性：全球变化下大型食肉动物的功能性角色塑造机制

《Nature Communications》：Dynamic omnivory shapes the functional role of large carnivores under global change

本研究针对全球变化如何重塑食物网结构的核心问题，通过宏观生态学与古生态学相结合的方法，系统探究了大型陆生杂食动物（熊科）的营养位置如何动态适应资源可用性和气候条件。结果表明，熊在生产力低下、生长季短的生态系统中倾向于肉食性，而在生产力高、生长季长的环境中转向植食性。这一“动态杂食性”机制揭示了大型食肉动物功能性角色的可塑性，对理解全球变化下食物网重连和生态系统功能稳定性具有重要意义。

　　

在全球变化的背景下，陆地和水生食物网的结构正在经历深刻重塑，这对整个生态系统产生了深远影响。尽管已有大量研究探讨了全球变化下食物网结构改变的机制，但一个重要却鲜受关注的方面是消费者动态觅食行为导致的营养相互作用变化。这种机制可能广泛存在，并应首先在处于较高营养级的大型杂食动物中被检测到，因为它们适应依赖广泛的资源，表现出高度的行为灵活性，并通常对环境变化响应迅速。杂食动物在食物网中普遍存在，因此，全球变化引起的杂食动物功能性角色的确定性转变可能导致整个食物网的“重连”。此外，杂食动物功能性角色的变化，例如从捕食转向植食，直接影响食物网动力学和关键生态系统功能，如养分循环、能量流动和生物量生产。因此，杂食动物对全球变化的营养响应可能成为食物网结构和生态系统功能发生关键转变的有力指标。

全球变化可能通过改变资源可用性对杂食动物的觅食行为产生特别强烈的影响。例如，土地利用集约化通过将自然植被转化为牲畜和作物生产系统，极大地减少了野生动物可利用的净初级生产力（NPP）。另一方面，人为的生态系统养分输入和食物补贴可以增加野生动物对资源的可利用性。此外，气候变暖导致的生长季延长可以减少NPP的季节性瓶颈，并可能通过降低在较温暖环境中维持和觅食的代谢成本来解除消费者的能量限制。据此，食物网理论认为，资源可用性和生长季长度的变化可能导致杂食动物觅食行为和营养位置的转变（“动态杂食性”假说）。然而，大型陆生杂食动物对资源可用性和气候变化产生的营养适应至今仍知之甚少，因为传统上杂食性被视为一个静态特征，且研究动态杂食性的工作主要集中于微观和中观宇宙实验或水生生态系统。此外，大多数研究在局部尺度和短时间内进行，对更大时空尺度上杂食性动态的了解仍然有限。

为了填补这些知识空白，来自多个研究机构的研究团队，包括Jorg Albrecht、Hervé Bocherens、Keith A. Hobson（已故）、Dorothee G. Drucker、Agnieszka Sergiel、Jon E. Swenson、Andreas Zedrosser、Adrian Marciszak、Elisabeth Iregren、Leena Drenzel、René Kysely、Grzegorz Lipecki、Daniel Makowiecki、Jan Wagner、Tomasz Zwijacz-Kozica、Susanne A. Fritz、Eloy Revilla和Nuria Selva等研究人员，在《Nature Communications》上发表了题为“Dynamic omnivory shapes the functional role of large carnivores under global change”的研究。该研究结合宏观生态学和古生态学方法，旨在探究大型陆生杂食动物如何在全球和千年尺度上调整其营养位置以适应变化的NPP和生长季长度。研究聚焦于七种现生的陆生熊科物种，它们是最大的陆生杂食动物，栖息地范围从北极苔原到热带雨林，涵盖了广泛的生物群落。

研究人员开展了两项主要分析。宏观生态学分析基于对七种现存陆生熊物种地理分布范围内210个饮食记录的荟萃分析，这些记录来自155项关于粪便和胃内容物的显微组织学分析研究。他们使用贝叶斯层次模型估算了每个研究地点的营养位置（定义为动物猎物，包括脊椎动物和无脊椎动物，所贡献的饮食能量百分比），并将其与NPP和气象学生长季长度（平均温度T > 0°C的月数）相关联。古生态学分析则基于从欧洲晚更新世和全新世（距今55,000年内）的219个棕熊和372个马鹿的化石和亚化石骨骼和牙齿遗骸中提取的胶原蛋白的稳定同位素（δ¹⁵N）数据。通过另一个贝叶斯层次模型，以马鹿作为严格的食草动物基线，估算了棕熊的营养位置随时间的变化，并将其与基于全球气候和植被模型（HadCM3和BIOME4）重建的NPP和生长季长度联系起来。

宏观生态学分析结果

模型揭示，现存熊类在其地理分布范围内的营养位置与NPP和生长季长度呈负相关。具体而言，营养位置随NPP增加而降低，随生长季延长而降低。这表明，陆生熊类通常在生产力低、生长季短的生态系统中占据较高的营养位置（更偏向肉食性），而在生产力高、生长季长的生态系统中占据较低的营养位置（更偏向植食性）。进一步的模型分析表明，这种营养位置的变化完全由种群水平上的适应性效应（即当地种群调整其觅食行为）所解释，而非物种分布效应。此外，虽然与同域熊种的竞争会影响从属物种的营养位置（使其降低），但NPP和生长季长度的主要效应依然稳健。这证明了现存熊类的营养位置是一个灵活的性状，源于对当地资源可用性、生长季长度和种间竞争的适应。

古生态学分析结果

对欧洲棕熊从晚更新世到全新世过渡期间营养位置的分析表明，棕熊在晚更新世（NPP低、生长季短）占据了较高的营养位置，而在全新世（NPP高、生长季长）营养位置显著降低。这种下降与NPP的增加和生长季的延长密切相关。最显著的是，在NPP最低、生长季最短的时期（如GS3到GI8期），棕熊的营养位置最高；而在NPP高、生长季长的时期（如格林兰期和诺斯格里皮期），营养位置最低。这一古生态学模式与宏观生态学分析中观察到的七种现存陆生熊类的全球模式高度一致，强有力地支持了“动态杂食性”假说。

研究方法概述

研究主要运用了宏观生态学荟萃分析、稳定同位素分析（δ¹³C和δ¹⁵N）和贝叶斯层次模型。宏观生态学数据来自已发表的155项熊类食性研究（样本来源为粪便和胃内容物）。古生态学样本包括来自欧洲多个博物馆和考古遗址的219个棕熊和372个马鹿的化石与亚化石骨骼和牙齿。通过稳定同位素比值质谱法分析胶原蛋白中的δ¹⁵N值，并以马鹿作为食草动物基线计算棕熊的营养位置。环境变量（NPP、生长季长度）从全球气候和植被模型（如HadCM3、BIOME4）以及遥感数据（如MODIS）中获取。贝叶斯模型用于关联营养位置与环境变量，并考虑了海拔、样本类型（骨或牙）和营养分馏因子等混杂因素。

研究结论与意义

这项研究通过结合宏观生态学和古生态学证据，提供了强有力的经验证据，表明大型陆生杂食动物（以熊科为代表）能够动态地调整其营养位置以适应资源可用性和气候条件。其营养位置随着净初级生产力的增加和生长季的延长而普遍降低。这一发现与食物网模型的预测以及先前在微观、中观实验和水生生态系统中的经验观察相吻合，表明杂食动物对资源可用性的营养适应在水生和陆地生态系统中普遍存在。

研究结果挑战了关于欧洲棕熊营养位置下降是由于洞熊灭绝后竞争释放所致的假说，表明资源可用性的增强是主要驱动力。同时，研究指出当前全球变化，如土地利用集约化（降低NPP可用性）、人为养分输入（增加资源可用性）以及气候变暖导致的生长季延长，可能对杂食动物在陆地食物网中的营养位置和功能性角色产生深远影响。一方面，杂食动物对资源可用性的快速响应可能在全球变化下稳定种群动态；另一方面，其营养位置的改变会直接影响食物网结构（如食物链长度和相互作用强度）以及养分循环、能量流动和生物量储存等关键生态系统功能。此外，如果杂食动物越来越多地利用农业景观中的人类资源，这种营养适应也可能转化为更高频率的人兽冲突。

该研究强调了大型杂食动物营养可塑性的重要性，并指出这种“动态杂食性”是理解全球变化下食物网重连和生态系统功能稳定性的关键机制。然而，研究也指出，对于已表现出特定食性形态适应（如大熊猫的植食性）的物种，或生活在极端环境（如北极、沙漠或高山）中处于其物种分布生理或生态极限的种群，其应对未来环境变化的能力可能受限。未来研究需要进一步探讨行为、形态和生理因素之间的相互作用如何约束或促进杂食动物的营养灵活性，从而更深入地了解它们对环境变化的适应能力。