晚更新世 来自Grotta Guattari（意大利中部San Felice Circeo）的Cervus elaphus（马鹿）

《Geobios》：The Late Pleistocene Cervus elaphus from Grotta Guattari (San Felice Circeo, Central Italy)

意大利古洞穴中红鹿化石的形态与生物测量研究，填补MIS 4阶段古生态空白。通过分析Grotta Guattari出土大量完整红鹿骨骼，揭示该物种在气候剧变期的形态适应特征。研究证实洞穴狮群食腐行为对化石保存的影响，为欧洲史前鹿类演化研究提供新样本库。

　　

朱塞佩·迪·斯特凡诺（Giuseppe Di Stefano）| 皮耶罗·切鲁莱奥（Piero Ceruleo）| 安杰利卡·费拉奇（Angelica Ferracci）| 安杰利卡·菲奥里洛（Angelica Fiorillo）| 伊万娜·菲奥雷（Ivana Fiore）| 莫里齐奥·加塔（Maurizio Gatta）| 马里奥·费德里科·罗尔福（Mario Federico Rolfo）| 莱昂纳多·萨拉里（Leonardo Salari）| 卡梅洛·佩特罗尼奥（Carmelo Petronio）

意大利罗马安东尼奥·帕奇诺蒂街5/D号（Via Antonio Pacinotti 5/D, Roma, Italy）

摘要

赤鹿（Cervus elaphus）是中更新世和晚更新世时期意大利动物群中最常见的物种之一。然而，能够提供大量保存完好的遗骸的化石沉积物极为罕见，这些遗骸有助于进行精确的形态学和生物测量分析。最近在瓜塔里洞穴（Grotta Guattari）发现的丰富赤鹿遗骸为研究这一物种在MIS 4时期（即更新世第四阶段）的特征提供了机会。该洞穴以发现大量Homo neanderthalensis遗骸而闻名。这项研究有助于确认关于该物种的一些生物年代学信息，并推断出该地点的某些古生态特征。

引言

瓜塔里洞穴（Grotta Guattari）位于意大利中部奇尔切奥半岛（Circeo promontory）的蒙特莫罗内（Monte Morrone）山坡上，首次由A.C. Blanc于1939年进行考察，最近由弗罗西诺内省（Frosinone）和拉蒂纳省（Latina）的考古、艺术与景观监督机构（Soprintendenza Archeologia, Belle Arti e Paesaggio）的科学团队进行了挖掘（Petronio等人，2021年；Rolfo等人，2023年、2025年）。该洞穴因发现大量Homo neanderthalensis遗骸以及丰富的晚更新世哺乳动物群而闻名（图1）。

自“奇尔切奥1号”尼安德特人头骨被发现以来，关于瓜塔里洞穴的发掘工作成果已在多篇论文中发表（Blanc，1939年；Blanc和Segre，1953年；Sergi，1954年；Sergi，1974年；Taschini，1979年；Stiner，1991a年；Stiner，1991b年；Stiner，1994年；Stiner，2013年；Ascenzi，1991年；Piperno和Giacobini，1991年；Toth和White，1991年；Arnaud等人，2015年；Marra等人，2020年；Rolfo等人，2023年、2025年）。

最近对洞穴内部一个区域（名为Antro del Laghetto）的细致发掘（Rolfo等人，2025年；Salari等人，即将发表；图2）发现了距今约6.5万年的丰富动物遗骸（海洋同位素阶段4 = MIS 4）。这些遗骸是由更新世洞穴鬣狗（Crocuta spelaea）拖入洞穴的，这些鬣狗拖来了包括人类遗骸在内的多具动物尸体（Rolfo等人，2023年；Rolfo等人，2025年；Fiore等人，2025年；Salari等人，2025年）。

Antro del Laghetto的沉积层厚度在0.47至1.02米之间，包含25个地层单元，分为四个主要层次。大多数哺乳动物遗骸来自第二层（4,329件哺乳动物遗骸，以及新的古人遗骸、少量石器和粪化石）和第三层（4,962件哺乳动物遗骸，同样伴有石器和粪化石）。该区域未发现人类活动的证据（Rolfo等人，2025年）。

在这片区域中，仅有14.4%的9,000多件骨骼遗骸被进行了分类鉴定和测量（表1）。数量最多的物种是Cervus elaphus，占遗骸总数的25.7%，个体数量的19.6%（Rolfo等人，2025年；Salari等人，即将发表），其次是C. spelaea（占遗骸的21.6%）、Bos primigenius以及其他23个分类单元，其中一些物种在之前的发掘中从未被识别（Rupicapra属、Panthera spelaea、Felis silvestris和Equus hydruntinus）。

洞穴鬣狗将瓜塔里洞穴视为携带猎物或食腐动物的理想场所（Salari等人，即将发表）。除了大量同时期的动物骨骼异常集中外，C. spelaea遗骸的高比例也值得注意，因为通常情况下捕食者的遗骸数量远少于其猎物。附近的拉萨洞穴（Grotta La Sassa，Gatta等人，2022年）和穆拉奇洞穴-3区（Cava Muracci–Area 3，Gatta等人，2019年、2020年）分别只发现了7.2%和2.4%的C. spelaea遗骸；塔纳德尔莱伊内洞穴（Tana delle iene，Conti等人，2012年）的这一比例也为2.6%。

瓜塔里洞穴中C. elaphus的丰富存在还得到了从所谓Vano Principale古地表收集的约一百件动物遗骸研究的支持（Petronio和Salari，2022年），这些遗骸的年代约为5万至6万年前（Belluomini等人，1990年；Schwarcz等人，1991年；Rolfo等人，2023年）。

该遗址丰富的赤鹿种群使得能够进行详细的形态学和生物测量分析，为与其他中更新世和晚更新世种群的比较提供了宝贵的参考依据。此外，将瓜塔里洞穴的赤鹿遗骸与其他同期遗址的遗骸进行比较，有助于验证关于该物种对MIS 4-3时期气候条件反应的一些假设（Di Stefano等人，2015年），并评估可能的进化趋势。

节选内容

意大利半岛上赤鹿的生物年代学框架

在中更新世到晚更新世期间（MIS 27-5），西欧和意大利的气候变化具有周期性和剧烈性。特别是意大利半岛，由于其地理纬度和独特的地貌特征，动物群频繁更替，这从许多哺乳动物物种的最后一次和第一次出现中可见一斑。在偶蹄类动物中，鹿科动物对气候变化最为敏感，且存在受这些变化影响的生态形态种群。

材料与方法

本文描述和讨论的赤鹿遗骸包括来自Antro del Laghetto的340多块骨骼以及来自Vano Principale古地表的10件标本（表2），这些遗骸是在2019年至2022年间收集的。这些标本在罗马托尔韦尔加塔大学（University of Rome Tor Vergata）的史前学实验室进行了研究。大部分化石表面覆盖着碳酸钙沉积物。对这些骨骼的初步埋藏学研究表明了鬣狗的捕食痕迹。

头骨

头骨遗骸非常稀少且破碎。唯一的例外是一具保存了两块额骨、部分顶骨以及与鹿角碎片相连的基部的标本（图3(A)）。这些颅骨元素与个体的年龄密切相关：年轻个体的基部较长且横截面呈圆形，而成年个体的基部较短，前后方向的横截面呈椭圆形。

鹿角

鹿角遗骸数量较多

讨论

赤鹿是欧洲中更新世和晚更新世动物群中最常见的物种之一（Leonardi和Petronio，1974年；Di Stefano和Petronio，1992年；Di Stefano和Petronio，1993年；Di Stefano和Petronio，1993年；Di Stefano等人，2021年；Di Stefano等人，2015年）。尽管有许多地点发现了C. elaphus遗骸，但收集到的遗骸数量不足以进行准确的形态学和生物测量分析，从而无法在不同种群或地理区域之间进行可靠比较。

结论

在瓜塔里洞穴发现的C. elaphus化石种群首次使得我们能够对该物种在晚更新世时期的特征进行分析。从该遗址收集到的遗骸数量和质量为未来的形态学和生物测量比较提供了宝贵参考，填补了此前缺乏的时间框架数据。

未引用参考文献

Alhaique和Tagliacozzo，2000年；Gatta等人，2021年；Salari等人，即将发表。

CRediT作者贡献声明

朱塞佩·迪·斯特凡诺（Giuseppe Di Stefano）：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、验证、监督、软件使用、项目管理、方法论设计、调查实施、数据分析、概念化。皮耶罗·切鲁莱奥（Piero Ceruleo）：撰写 – 审稿与编辑、数据可视化、验证、调查实施、数据管理。安杰利卡·费拉奇（Angelica Ferracci）：撰写 – 审稿与编辑、数据可视化、验证、调查实施。安杰利卡·菲奥里洛（Angelica Fiorillo）：撰写 – 审稿与编辑、数据可视化、验证、调查实施。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

作者感谢弗罗西诺内省和拉蒂纳省考古、艺术与景观监督机构（Soprintendenza Archeologia, Belle Arti e Paesaggio）的Francesco Di Mario授予的研究许可。特别感谢Cristina Gradellini对本文照片的后期处理工作。最后，作者感谢主编和副主编提出的宝贵建议。