元素稳态解析北部湾鱼类群落的多维化学计量生态位

《Ecology and Evolution》：Elemental Homeostasis Deciphers the Multidimensional Stoichiometric Niche of Fish Communities in the Beibu Gulf

　　

生物体的元素组成是一种相对标准化且易于量化的指标，有助于进行定量分析，从而阐明生态群落内的物种共存。最近提出的多维化学计量生态位（MSN）框架利用生物体的化学组成来描绘不同物种的生态位。该框架为理解鱼类在水生生态系统中的功能角色和物质循环机制提供了视角。为了探索北部湾鱼类的MSN及其与元素稳态的关系，研究人员分析了2022年4月和8月期间采集自北部湾10科46种鱼类的碳（C）、氮（N）、磷（P）、钙（Ca）、钾（K）、铁（Fe）和锌（Zn）的含量特征。结果显示，不同科鱼类之间的元素组成存在显著的种间差异。这些差异导致不同鱼科分类群之间存在相互分化且部分重叠的MSN。不同鱼类物种的元素含量和生态位差异主要受形态特征和生态习性影响。进一步分析发现，北部湾鱼类的MSN与元素稳态呈负相关，稳态较高的物种具有较小的生态位。这反映了生物体为应对环境变化而做出的权衡：稳态较高的物种通过使用较少资源来降低突变风险，而稳态较低的物种则通过更宽的生态位增强适应性。这表明生物体可通过调整生态位宽度来响应元素限制。本研究拓展了生态化学计量学理论在鱼类生态学中的应用，并对北部湾渔业资源管理和生态系统保护具有重要意义。

**论文解读：元素稳态解析北部湾鱼类群落的多维化学计量生态位**

**研究背景与目的**

生态位理论是生态学的基础，用于描述物种在生态系统中的角色、功能及其与环境和其他物种的相互作用。元素是构成生物体的基本物质，其含量和比例（元素组）具有物种特异性，并反映物种对生存环境的适应。随着生态化学计量学的发展，基于生物体元素组成的生物地球化学生态位假说（BNH），也称为多维化学计量生态位（MSN）假说，被提出用于描绘物种的生态位。该假说利用构成生物体的多种元素，在由多种元素含量构成的多维空间中分析物种的位置、体积以及与其他物种的区分。然而，当前生态化学计量学研究仍主要集中于碳（C）、氮（N）、磷（P），对高维化学计量生态位的量化探索有限，尤其在动物生态系统中。北部湾位于南海西北部，是一个半封闭海湾，具有丰富的鱼类资源，但高强度捕捞、海岸开发和气候变化导致其鱼类群落结构发生显著变化，亟需从元素循环角度研究物种适应机制。本研究旨在通过分析北部湾10科46种鱼类的7种元素（C、N、P、Ca、K、Fe、Zn）含量，验证MSN假说在鱼类中的适用性，并探究元素稳态与MSN的关系。研究假设：（1）不同鱼科间的元素含量及MSN存在差异；（2）MSN受元素稳态影响，维持更稳定元素的物种可能具有更小的生态位。

**主要技术方法**

研究人员于2022年4月和8月在北部湾使用底拖网采集了207份鱼类样本，涵盖46种、10科（包括Gobiidae、Nemipteridae、Sciaenidae、Engraulidae、Clupeidae、Leiognathidae、Carangidae、Siganidae、Ophichthidae、Trichiuridae）。样本经冷冻干燥、研磨后，使用元素分析仪（EA2400II）测定C和N含量，使用电感耦合等离子体发射光谱法（Optima 7000DV）测定Ca、P、K、Fe和Zn含量。通过主成分分析（PCA）提取前三个主成分，利用R包‘hypervolume’计算基于所有7种元素的多维超体积（即MSN），并计算Jaccard相似性指数评估生态位重叠。元素稳态（S）定义为均值与标准差之比（μ/σ），采用Pearson相关分析和一元线性回归检验MSN超体积与元素稳态之间的关系。

**研究结果**

**3.1 不同科鱼类的元素组成及其差异**
研究显示，所有鱼类的平均元素含量顺序为C > N > Ca > P > K > Fe > Zn。方差分析表明，不同科鱼类在C、N、P、Ca、K、Fe、Zn含量上存在显著差异。例如，Ophichthidae和Trichiuridae的C含量最高，Gobiidae和Nemipteridae最低；Clupeidae和Gobiidae的N含量最高；Leiognathidae和Nemipteridae的P和Ca含量最高，Ophichthidae最低；Sciaenidae和Ophichthidae的K含量较高，Trichiuridae最低；Carangidae的Fe含量显著高于Nemipteridae、Sciaenidae、Ophichthidae和Trichiuridae；Leiognathidae、Clupeidae和Engraulidae的Zn含量显著高于其他科。

**3.2 不同科鱼类的多维化学计量生态位**
PCA分析显示，前两个主成分（PC1和PC2）解释了7种元素总变异的50.9%。PC1主要负载C、P、Ca含量，PC2主要负载N含量。在PCA轴上，不同科鱼类明显分离，且多数存在生态位重叠。Leiognathidae的生态位超体积最大（146.245），其次为Engraulidae（122.856）、Clupeidae（67.087）、Trichiuridae（52.972）、Sciaenidae（52.744）、Gobiidae（51.945）、Siganidae（40.437）、Nemipteridae（35.746）、Carangidae（25.678），而Ophichthidae的生态位超体积最小（9.062）。Sciaenidae与Nemipteridae的重叠概率最大，而Trichiuridae与其他科的重叠概率较低，Ophichthidae与所有其他科均无生态位重叠。

**3.3 不同科鱼类多维化学计量生态位与化学计量稳定性的相关性**
Pearson相关分析表明，C、N、Zn含量与生态位大小呈显著负相关（R2=0.731，R2=0.410，R2=0.497，p<0.05）。除Ca外，其他元素的稳态值（S）随生态位增大而呈下降趋势。整体上，MSN与元素稳态呈负相关，即稳态较高的物种具有更小的生态位超体积。

**讨论与结论**

研究证实了不同科鱼类在元素组成上存在显著种间差异，这主要归因于不同鱼类的形态特征和生态习性。例如，鳗形鱼类（Ophichthidae）因体表无鳞、肌肉比例高，导致Ca和P含量较低；而Leiognathidae因食性多样（包括杂食性和肉食性）且占据不同水层，其生态位超体积最大。元素稳态与生态位大小的负相关关系反映了生物体在环境变化中的权衡：高稳态物种通过利用较少资源降低突变风险，低稳态物种则通过更宽的生态位增强适应性。此外，Ca的稳态与生态位大小呈正相关，可能因为北部湾海域Ca充足，鱼类无需通过调整Ca含量来适应环境变化。本研究拓展了生态化学计量学理论在鱼类生态学中的应用，为理解鱼类营养生理和生态系统养分循环提供了新视角，并对北部湾渔业资源管理和生态系统保护具有重要意义。研究结论指出，不同科鱼类元素组成存在显著变异，呈现出相互分化或重叠的MSN，其中杂食性鱼类生态位超体积最大，其次为滤食性、草食性和肉食性鱼类。鱼类元素和生态位差异主要受形态特征和生态习性影响，且MSN与元素稳态呈负相关。该研究为鱼类作为脊椎动物模型在生态化学计量学中的进一步应用奠定了基础。