《Journal of Arid Environments》：Desert-edge contact zone between goitered gazelle subspecies in northeastern Iran
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网状喉羚羊亚种地理隔离与基因多样性研究揭示伊朗东北部存在纯合亚种个体，中央沙漠作为屏障作用及接触区动态对濒危亚洲猎豹保护至关重要。
汉娜内·莫拉尼亚（Hananeh Molania）|达武德·法达卡尔（Davoud Fadakar）|哈桑·阿克巴里（Hasan Akbari）|哈米德·雷扎·雷扎伊（Hamid Reza Rezaei）
伊朗戈勒斯坦省戈尔甘农业科学与自然资源大学渔业与环境系
摘要
易危的甲状腺肿瞪羚（Gazella subgutturosa）在伊朗分为两个进化上不同的亚种，这两个亚种被中部沙漠作为生物地理屏障分隔开来：G. s. yarkandensis（分布于东北部）和G. s. subgutturosa（分布于其他地区）。通过使用线粒体细胞色素（307个序列）和核标记物（CHD2、ZNF618），我们确定了伊朗东北部地区这些亚种的分布情况。研究结果证实了G. s. yarkandensis的主导地位，但通过综合遗传分析发现了两个纯G. s. subgutturosa单倍型（H70、H78）。其中H70此前被认为与伊朗中部的杂交个体有关，而H78则是新发现的单倍型。从系统发育角度来看，这两个单倍型都属于G. s. subgutturosa支系，并且H78仅比H70多一个突变。核标记分析进一步确认了它们的亚种身份，排除了杂交的可能性。值得注意的是，H78自然分布于埃什卡巴德禁猎区（Dasht-e Kavir沙漠的东北边缘），而H70则分布于卡延繁殖中心（人为迁移的个体）。这表明Dasht-e Kavir沙漠的东北边缘是一个接触带，G. s. subgutturosa可能通过这一地带穿过中部沙漠进入伊朗东北部，并与主导的G. s. yarkandensis亚种发生混合。这种混合可能是由于G. s. yarkandensis从中央亚洲向西扩张所致。因此，沙漠边缘的栖息地成为重要的保护重点，需要通过遗传监测来维护亚种的完整性，并为极度濒危的亚洲猎豹（数量不足50只）提供稳定的猎物来源。
引言
伊朗多样的地形，包括崎岖的山脉和广阔的平原，为哺乳动物的物种形成提供了有利条件，使其成为研究遗传多样性和进化过程的关键区域（Behzadi等人，2022年；Fadakar等人，2020a、2021年；Khalilzadeh等人，2016年；Milanlou等人，2024年；Oboudi等人，2021年；Rezaei等人，2010年）。甲状腺肿瞪羚（Gazella subgutturosa）被IUCN列为易危物种（IUCN羚羊专家组，2017年），是分布于中东至中亚和蒙古的关键有蹄类动物（Fadakar等人，2013年、2020a年；Mallon和Kingswood，2001年；Mirzakhah等人，2015年）。在伊朗，由于其栖息地退化、非法狩猎和景观破碎化，该物种的数量有所下降（Fadakar等人，2013年、2019年；Karami等人，2002年；Mallon和Kingswood，2001年；Mirzakhah等人，2015年），因此需要采取保护措施，如繁殖计划和重新引入。
两个亚种G. s. yarkandensis分布于伊朗东北部至中亚地区，G. s. subgutturosa分布于伊朗其他地区，两者被中部沙漠（Dasht-e Kavir和Dasht-e Lut）分隔开，这些沙漠历史上一直起着生物地理屏障的作用（Fadakar等人，2020a年）；然而，季节性迁徙表明相邻种群之间可能存在遗传联系，这使得亚种边界变得复杂（Esfahani和Karami，2005年；Khosravi等人，2018年）。
瞪羚具有复杂的杂交和亚种变异历史，因此对其精确的遗传鉴定对于保护工作至关重要，尤其是在旨在保护遗传多样性的重新引入计划中（Abeli等人，2018年；Briers-Louw等人，2019年；Fadakar等人，2021年；Hitchcock等人，2020年；Jolly等人，2018年；Seddon等人，2007年；Seddon和Armstrong，2016年）。然而，一些甲状腺肿瞪羚的迁移和重新引入工作并未进行亚种差异或遗传背景的评估（Fadakar等人，2019年、2020a年）。例如，从希拉艾哈迈德保护区（Shir Ahmad Protected Area）和私人地点迁移到托尔巴特-贾姆（Torbat-e Jam，拉扎维霍拉桑省）的切什梅戈尔繁殖中心（Cheshme Gol Breeding Center）的个体曾三次被释放到自然栖息地，但未进行遗传亚种鉴定，这可能导致与历史种群的不匹配。
此外，此类项目中的物种误鉴定会带来重大的保护风险，例如在迪梅赫保护区（Dimeh PA），由于重新引入过程中未进行验证，G. subgutturosa和G. marica发生了意外混合（Fadakar等人，2019年）。同样，从土耳其迁移到格鲁吉亚（甲状腺肿瞪羚的历史栖息地）的个体也与G. marica发生了遗传混合（Murtskhvaladze等人，2012年）。这些案例强调了在迁移前使用诊断标记进行遗传鉴定以避免意外杂交和保护亚种完整性的必要性。
尽管甲状腺肿瞪羚在中部沙漠东北边缘的生态和保护意义重大，但其遗传状况仍研究不足。该地区可能构成了两个亚种之间的分界线。明确其遗传组成对于生态系统层面的保护至关重要。作为主要猎物种群，甲状腺肿瞪羚的数量直接影响极度濒危的亚洲猎豹（Acinonyx jubatus venaticus，数量估计不足50只，仅分布于伊朗的干旱地区）的猎物供应（Ahmadi等人，2017年）。本研究旨在：（1）分析伊朗东北部甲状腺肿瞪羚种群的线粒体单倍型，以验证所有个体是否都属于G. s. yarkandensis亚种；（2）评估中部沙漠作为亚种间屏障的作用。研究结果为甲状腺肿瞪羚及其所支持生态系统的保护策略提供了重要的遗传数据。
数据集和采样
我们整理了来自已发表文献的线粒体细胞色素序列数据集，涵盖了伊朗境内已知的几乎所有甲状腺肿瞪羚的分布范围。为了加强对东北部地区的覆盖，我们首次从南霍拉桑省的7个不同地点收集了12个新的组织样本（表1）。这些样本由南霍拉桑省环境部门提供，来源于自然死亡的个体或是在狩猎过程中被没收的标本。
线粒体DNA多样性和新单倍型
所有样本的DNA提取和扩增均成功完成。测序结果显示，12个新的伊朗东北部样本中有7个独特的单倍型。其中4个单倍型（H75–H78）是新的，与之前发表的所有G. subgutturosa单倍型（H1–H46（Abduriyim等人，2018b；Dong等人，2016年），H47（蒙古；KU560652），H48（来源未知；JN632644、AF036282、NC020710），以及H49–H74（Fadakar等人，2020a、2020b）不同。接触带动态和亚种分布
我们的研究结果证实G. s. yarkandensis是伊朗东北部的主要亚种（Fadakar等人，2020a），但通过整合线粒体和核标记物（CHD2、ZNF618），我们在南霍拉桑省发现了两个纯G. s. subgutturosa个体（QAYN1/H70和ESHQ4/H78）。尽管它们的线粒体单倍型（H70、H78）与伊朗中部的G. s. subgutturosa-jebeer杂交个体属于同一分支（Fadakar等人，2020b），但核分析和表型特征证实了它们属于纯G. s. subgutturosa亚种。CRediT作者贡献声明
汉娜内·莫拉尼亚（Hananeh Molania）：负责撰写初稿、软件使用、方法论设计、数据分析、数据整理。达武德·法达卡尔（Davoud Fadakar）：负责审稿和编辑、撰写初稿、数据可视化、结果验证、方法论设计、数据分析、数据整理及概念构思。哈桑·阿克巴里（Hasan Akbari）：负责资源调配、方法论设计、数据整理及概念构思。哈米德·雷扎·雷扎伊（Hamid Reza Rezaei）：负责撰写初稿、项目监督、资金获取、数据整理及概念构思。
数据访问性
本研究生成的DNA序列数据集可在Figshare仓库（网址：10.6084/m9.figshare.30553619）和GenBank中找到，存入编号为PX512770–PX51281、PX512802、PX512803、PX512813和PX512813的账户中。利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。致谢
我们衷心感谢伊朗环境部门提供的采样许可。特别感谢南霍拉桑省环境部门的萨贝尔·马卡尼（Saber Makkani，野生动物管理员），他协助记录了在埃什卡巴德禁猎区没收的偷猎标本。本研究得到了戈尔甘农业科学与自然资源大学的资助。
