冠群软骨鱼基干类群牙齿矿化模式的多样性揭示早期演化关键特征

《Communications Biology》：Diversity of tooth mineralisation patterns at the base of crown chondrichthyans

本研究针对早期软骨鱼类牙齿组织学与矿化模式演化认知不足的问题，通过高分辨率显微CT和薄片技术，对摩洛哥晚泥盆世三种基干冠群软骨鱼（Ctenacanthus concinnus, Phoebodus saidselachus, Maghriboselache mohamezanei）的原位保存牙齿序列进行了深入研究。结果揭示了早期软骨鱼类牙齿组织学的高度分异，其矿化序列（enameloid→orthodentine→trabecular dentine）与现存类群既有相似性也存在显著差异，表明矿化模式缺乏明确的系统发育信号。研究还通过牙齿大小差异推断C. concinnus和M. mohamezanei的牙齿替换速率较慢，而P. saidselachus则可能较快。此外，在M. mohamezanei中观察到的牙齿滞留现象为全头类（Holocephali）齿板的演化提供了重要线索。该成果对理解软骨鱼类早期适应辐射及牙齿系统的演化具有重要意义。

　　

在浩瀚的海洋中，鲨鱼等软骨鱼类是成功演化了数亿年的古老类群。它们能够占据多样化的生态位，很大程度上得益于其形态和功能各异的牙齿。这些牙齿如同高效的工具，帮助它们捕食、切割甚至碾碎猎物。然而，我们对于这些“工具”在漫长的演化史上是如何形成和更替的，特别是它们的微观结构如何发育，仍知之甚少。现代鲨鱼（新鲨类，neoselachians）的牙齿具有高度矿化的三层釉质层，并且根据牙体组织（如釉质、正齿质、小梁齿质）的空间排列方式，被划分为三种不同的组织类型。但对于它们的远古祖先——生活在数亿年前古生代的早期软骨鱼类，其牙齿的微观世界是怎样的？它们的牙齿是如何一步步矿化形成的？替换的频率是快是慢？这些问题的答案深埋在地层之中，等待着被揭示。

要回答这些问题，关键在于找到保存极为完好的化石材料。通常，化石中的牙齿是散落保存的，我们很难知道它们在生物活着时是如何在颌骨上排列成行的。幸运的是，在摩洛哥晚泥盆世（大约3.7亿年前）的地层中，发现了三种早期冠群软骨鱼类（即现代所有软骨鱼类最后共同祖先的后代）的罕见标本，它们的牙齿竟然仍然以近乎原始的状态排列在牙列中。这三种鱼类分别是：属于栉棘鲨类（ctenacanthiform）的 stem elasmobranch（干群真鲨类）Ctenacanthus concinnus，属于腓波德鲨类（phoebodont）的另一类 stem elasmobranch Phoebodus saidselachus，以及属于 stem holocephalan（干群全头类，即银鲛等鱼的祖先类群）的 Maghriboselache mohamezanei。它们分别代表了软骨鱼类两大支系——真鲨类（Elasmobranchii，包括鲨、鳐）和全头类（Holocephali，如银鲛）——在基干位置的远亲，为比较研究提供了绝佳的窗口。

这项发表在《Communications Biology》上的研究，正是利用这批珍贵的材料，首次详细揭示了早期软骨鱼类牙齿的微观结构、矿化序列和替换模式的多样性，挑战了传统的牙齿组织类型划分，并为理解软骨鱼类的早期演化和生态适应提供了新的见解。

关键研究方法

本研究主要结合了经典的古组织学薄片技术和先进的X射线显微计算机断层扫描（micro-CT）技术。研究材料为来自摩洛哥Anti-Atlas地区晚泥盆世地层中发现的三种软骨鱼类头骨化石，这些标本因其牙齿在原位保存完好而具有特殊价值。通过制备厚度约60-100微米的化石磨片，研究人员在数字显微镜下观察并记录了牙齿的组织结构。同时，利用micro-CT对标本进行扫描和三维重建，精确地揭示了牙齿在牙列中的排列顺序、数量以及大小梯度，从而为分析牙齿替换速率提供了形态学依据。

研究结果

牙齿组织学的高度多样性

通过对薄片的细致观察，研究人员发现这三种鱼的牙齿虽然都由釉质（enameloid）、正齿质（orthodentine）和小梁齿质（trabecular dentine）三种基本组织构成，但它们的排列方式却存在显著差异。

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  Ctenacanthus concinnus 的牙齿显示出典型的伪骨齿型（pseudoosteodont）组织学特征：一个薄层的单晶釉质（Single Crystallite Enameloid, SCE）覆盖牙冠，其下是较厚的正齿质层，牙齿内部核心则填充着小梁齿质。正齿质与小梁齿质之间的界限非常清晰。
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  Phoebodus saidselachus 的牙齿组织学则与众不同，无法归入任何已知的组织类型。其最显著的特征是正齿质层不仅存在于牙冠，还向下延伸进入了牙齿的基部。此外，在每个牙尖的顶端，还保留了一个被正齿质包围的小型中空髓腔，这在伪骨齿型和骨齿型（osteodont）牙齿中是不存在的。
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  Maghriboselache mohamezanei 的牙齿由于受到成岩作用影响，细节保存稍差，但其总体组织学与C. concinnus更为相似，也接近于伪骨齿型。

这些发现表明，在软骨鱼类演化的早期阶段，其牙齿组织学就已经呈现出高度的分异性，这种差异与它们的系统发育亲缘关系没有直接的联系。例如，同为stem elasmobranchs，C. concinnus和P. saidselachus的牙齿结构迥异；而与C. concinnus亲缘关系更远的stem holocephalan M. mohamezanei，却有着相似的组织学。

牙齿矿化序列的差异

由于化石罕见地保存了同一牙列中处于不同发育阶段的牙齿（如C. concinnus一个牙列有7颗牙，P. saidselachus有8颗，M. mohamezanei有11颗），研究人员得以像观看连环画一样，追溯牙齿从开始形成到完全矿化的全过程。

总的来看，三种鱼类的牙齿矿化都遵循一个基本顺序：最先形成的是最外层的釉质帽，紧接着是正齿质的沉积，小梁齿质的矿化发生得最晚。然而，在细节上存在重要区别：

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  在C. concinnus中，小梁齿质的矿化首先从牙冠的顶端开始，然后逐渐向下扩展，最后完成基部的矿化。这种模式与现存的某些鼠鲨目（Lamniformes）骨齿型鲨鱼（如大白鲨Carcharodon carcharias）相似，但后者缺乏正齿质层。
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  在P. saidselachus中，小梁齿质的矿化几乎同时在牙冠髓腔和牙齿基部开始，并持续进行直至基部最后完全形成。这种模式更接近于某些具有伪骨齿型组织学的现存新鲨类，如拟锥齿鲨（Pseudocarcharias kamoharai），或者天使鲨（Squatina squatina）。
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  在M. mohamezanei中，由于最年轻的牙齿也已经高度矿化，其详细的矿化序列难以精确重建，但基部小梁齿质矿化较差的现象暗示其模式可能更接近C. concinnus。

这些矿化序列上的差异进一步印证了早期软骨鱼类在牙齿发育策略上存在显著的多样性。

对牙齿替换速率的推断

在多数鲨鱼中，牙齿会像传送带一样不断替换。同一牙列中，越靠近颌骨内侧（舌侧）的牙齿越年轻，也越大，因为它们会在颌骨内生长一段时间后才替换掉外侧（唇侧）的功能齿。因此，连续牙齿之间的大小差异（尺寸增量，Δs）可以间接反映牙齿替换的快慢：尺寸增量小，意味着替换快；尺寸增量大，则意味着替换慢。

通过对CT数据的三维重建和测量，研究发现：

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  C. concinnus 和 M. mohamezanei 的连续牙齿之间存在显著的尺寸差异（M. mohamezanei的平均尺寸增量约为12.04%），这暗示它们可能具有相对较慢的牙齿替换速率。这一推断也得到了这些早期软骨鱼类牙齿上常见的严重磨蚀痕迹的支持，因为缓慢的替换会导致牙齿与食物接触时间更长。
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  相比之下，P. saidselachus 的连续牙齿尺寸差异较小，表明其可能拥有更快的牙齿替换速率，更接近于现代鲨鱼的水平。

这表明，尽管与现代鲨鱼相比缓慢的牙齿替换在许多早期软骨鱼类中可能很常见，但这并非普遍规律。

对全头类齿板演化的启示

现生的全头类（如银鲛）拥有特化的、不断生长的齿板，而不是像大多数鲨鱼那样替换单个的牙齿。这种齿板被认为是由祖先类群中分开的牙齿融合演化而来。本研究在M. mohamezanei的CT扫描中发现，许多小的牙齿残骸位于颌骨的外侧，这表明其旧的功能齿是被保留在原位，而不是被 shed（脱落）。这种“牙齿滞留”现象在其它干群全头类（如Cladoselache）以及一些干群真鲨类（如Ctenacanthus）中也有发现。研究人员提出假设：这种牙齿滞留构成了全头类齿板演化的早期前奏。滞留的牙齿在唇侧创造了空间限制，可能导致新发育的牙齿排列更加紧密，最终促成了牙齿的融合。在Helodus等类群中观察到的牙齿融合程度不一的现象，支持了这一演化路径。而在真鲨类支系中，牙齿滞留可能被更频繁的牙齿替换所取代，从而走上了不同的演化道路。

结论与意义

本研究通过对三种晚泥盆世基干冠群软骨鱼类原位保存牙齿的精细解剖学和组织学研究，首次系统揭示了早期软骨鱼类在牙齿组织学、矿化序列和替换模式上存在惊人的多样性。主要结论包括：

1. 1.
   高度分异的组织学：早期软骨鱼类的牙齿组织学并不遵循单一模式，伪骨齿型组织学可能是干群全头类的祖征，但在干群真鲨类中表现出高度的可塑性。Phoebodus saidselachus独特的牙齿结构表明，现有的三种牙齿组织类型（orthodont, pseudoosteodont, osteodont）划分方案过于简化，无法涵盖早期类群的全部多样性。
2. 2.
   多样的矿化策略：尽管基本矿化顺序（釉质→正齿质→小梁齿质）保守，但在小梁齿质矿化的起始位置和扩展方式上存在显著差异，这种差异在系统发育关系遥远但时代相近的类群间表现出相似性，提示其可能更多地受生态或发育限制影响，而非严格的系统发育信号。
3. 3.
   差异化的替换速率：牙齿大小差异分析表明，早期软骨鱼类的牙齿替换速率并非一概缓慢，Ctenacanthus和Maghriboselache可能较慢，而Phoebodus则可能较快，暗示了不同的生活史策略和生态适应。
4. 4.
   牙齿演化的重要线索：在Maghriboselache中观察到的牙齿滞留现象，为理解全头类支系中齿板这一关键创新特征的起源提供了重要的化石证据，支持了从牙齿滞留到融合最终形成齿板的演化模型。

这项研究不仅深化了我们对软骨鱼类早期演化的认识，也凸显了利用特殊保存的化石材料来揭示生物体微观发育过程的巨大潜力。它告诉我们，即使在生命演化的黎明时期，看似简单的结构背后，也隐藏着复杂而多样的发育策略和演化故事。