斑海鲢在斑块化海景中的多尺度生境选择：基于声学遥感和机器学习的新见解

《Scientific Reports》：Hierarchical habitat selection by a predatory fish in a patchy seascape

本研究针对斑块化海景中动物生境选择的多尺度驱动机制这一生态学难题，通过结合声学遥测、遥感技术和机器学习方法，系统研究了佛罗里达湾斑海鲢(Cynoscion nebulosus)在海水景观和斑块尺度的生境选择规律。研究发现斑海鲢同时响应两个尺度的生境特征，其中斑块尺度特征（特别是Halodule wrightii覆盖度）对生境选择的影响最为显著，且斑块尺度呈现最优选择模式，而海水景观尺度则表现为逻辑响应模式。该研究为理解气候变化背景下海洋生物的生境选择机制提供了重要科学依据。

　　

在广阔的海洋世界中，生物如何选择适合自己的家园？这个看似简单的问题背后，隐藏着复杂的生态学机制。特别是在当前气候变化加剧、海洋生态系统面临严重威胁的背景下，理解动物的生境选择规律显得尤为重要。佛罗里达湾作为佛罗里达州最大的河口，拥有2200平方公里的广阔水域，其中海草覆盖面积高达95%，主要以泰莱草(Thalassia testudinum)为优势种。然而，这个生态宝库正面临着严峻挑战。

近年来，由于人类活动导致的上游河道化和蓄水工程，减少了淡水流入，加剧了佛罗里达湾原本就较高的水体滞留时间，引发了高盐度、长期缺氧和反复藻华等问题。这使得海湾中北部地区特别容易发生大规模海草死亡事件，分别在1987-1991年和2015年记录到严重的海草消亡。虽然海湾在第一次事件后到2010年已恢复，但最近的消亡事件使中北部地区仍处于恢复状态，其特征是先锋物种如Halodule wrightii和钙质绿藻在重新过渡到以泰莱草为主的顶极群落之前取代了裸露的底质。

在这样的生态背景下，研究人员选择斑海鲢(Cynoscion nebulosus)作为研究对象具有特殊意义。斑海鲢是一种沿海中消费者，表现出对海草栖息地的强烈亲和性和相对较小的家园范围，加上它们较高的地点忠诚度，使其成为研究斑块和海水景观尺度生境选择的理想物种。斑海鲢也是佛罗里达州头号咸水休闲渔业物种，每年捕获量达5400万尾，在埃弗格莱德斯国家公园中是最受垂钓者青睐的前四种鱼类之一。

本研究创新性地将声学遥测、野外调查数据、遥感技术和机器学习相结合，首次在海水景观生态学中运用运动数据研究多尺度生境选择。研究人员在佛罗里达湾的Rankin盆地布设了29个全向声学接收器阵列，在2020-2022年间对151尾斑海鲢进行追踪，最终保留58个个体的数据进行分析。通过计算短期活动中心(COAs)和生成伪缺失点，建立了包含21,971个COAs的数据集。

关键技术方法包括：1）声学遥测技术追踪斑海鲢运动轨迹；2）克里金插值法绘制斑块尺度生境变量图；3）随机森林分类器进行海水景观分类；4）景观格局指标量化海水景观特征；5）随机森林模型构建资源选择函数(RSFs)；6）置换重要性分析确定预测因子重要性。研究区域选择Rankin盆地是因其受2015年海草消亡事件影响严重，正处于主动恢复状态，是关键渔场且具有长期海草监测数据。

预测因子重要性分析

研究发现斑海鲢的生境选择同时受到斑块和海水景观尺度特征的影响。最重要的预测因子是Halodule wrightii的覆盖度（斑块尺度变量），其次是斑块密度（海水景观尺度变量）。其他两个斑块尺度变量（海草覆盖度标准差和SAV物种丰富度）分别位列第三和第四重要预测因子。这一结果支持了研究第一个假设，即两个尺度的生境都会影响斑海鲢的生境选择。

前4个预测因子的边际效应

通过偏依赖图分析发现，斑块尺度和海水景观尺度的选择强度模式存在明显差异。斑块尺度选择显示最优模式，而海水景观尺度选择呈现逻辑模式，其中选择概率最终趋于稳定。在斑块尺度上，斑海鲢选择概率随着Halodule覆盖度的增加而增加，在5.5%总覆盖度时达到最大值，随后在更高覆盖度水平（最高20%）时选择降低。对于斑块密度，选择概率随着斑块密度的增加而增加，在每公顷2750个斑块时达到较高水平，并在斑块密度值大于9000个斑块/公顷时保持相对稳定。

预测因子间的相互作用

通过分析前三个预测因子（Halodule覆盖度、斑块密度和总覆盖度标准差）之间的相互作用发现，在斑块化海草栖息地（高斑块密度）中，斑海鲢对较低Halodule覆盖度和较低总覆盖度标准差区域表现出最高的相对生境选择。相反，当海水景观是连续的海草床时（斑块密度=1），斑海鲢选择较高水平的Halodule覆盖度和较高的总覆盖度标准差。

海水景观尺度的生境选择

所有海水景观尺度的预测因子都表现出逻辑响应，其中与斑海鲢生境选择最相关的是海水景观的斑块性。斑海鲢选择更具斑块化的海水景观，其选择概率随着连续栖息地碎片化成斑块而线性增加，在每公顷3000个斑块时达到峰值。超过该值后，斑海鲢的选择概率保持较高且稳定。斑海鲢对较高斑块密度的生境选择增强可能源于海水景观中边缘栖息地的益处，这也得到了在较高总覆盖度标准差下较高相对生境选择的支持。

斑块尺度的生境选择

与海水景观尺度不同，斑块尺度变量大多显示出最优响应。斑海鲢对Halodule wrightii的覆盖度表现出单一最优选择，但对覆盖度标准差和物种数量表现出多个最优值。Halodule wrightii的覆盖度是Rankin盆地斑海鲢生境选择最重要的预测因子，斑海鲢在Halodule覆盖约5%底质的区域表现出最大的相对生境选择。这种选择可能与多物种SAV床的增加有关，研究发现当Halodule覆盖度为5%时，整个研究系统的SAV物种数量达到最大值。

尺度间的相互作用

研究表明斑海鲢利用多个尺度的决策来选择栖息地，当海水景观由连续的海草床组成时，斑海鲢选择具有高覆盖度标准差和一定范围Halodule覆盖度的区域。然而，一旦斑块密度增加，斑海鲢选择具有低Halodule覆盖度和低覆盖度标准差的区域。这种模式说明了在整个海水景观复杂性中觅食策略的守恒性，其中斑海鲢选择栖息地边缘以提高觅食效率。

本研究首次使用运动数据在海水景观中研究多尺度生境选择，强调选择反应在不同尺度上是不同的。研究发现与海草相关的中消费者在空间组织的层次尺度上表现出不同的生境选择趋势。斑海鲢利用海水景观尺度来寻找最小斑块数量（逻辑响应），然后选择特定范围的斑块尺度特征，如Halodule覆盖度（最优响应）。在气候变化不仅导致物种范围变化而且导致当地栖息地变化的背景下，这种多尺度研究方法对于未来保护物种尤为重要。要全面了解气候变化对生物的影响，需要考虑生境选择如何在多个尺度上发生。该研究为理解海洋生物在变化环境中的适应机制提供了新视角，对海洋保护区的设计和管理具有重要指导意义。