利用群体基因组学追踪斑马贻贝在美国明尼苏达州西部扩张前沿的入侵源水域

《Scientific Reports》：Population genomics traces zebra mussel invasions along the expanding western North American front in Minnesota, USA to their source waters

本研究针对斑马贻贝(ZMs)在北美西部扩张前沿（美国明尼苏达州）持续快速入侵的严峻问题，开展了大规模种群基因组学研究。研究人员通过基因分型测序(GBS)技术，对来自82个水体的1900只贻贝进行基因分型，利用DIYABC-RF等方法追溯了2003-2018年间58个受侵湖泊的入侵来源。结果揭示苏必利尔湖、密西西比河上游及数个内陆湖是主要入侵源，且大多数入侵发生在州内邻近湖泊之间，而非来自疑似“超级传播者”。该研究为入侵基因组学监测提供了重要数据库，对制定针对性防控策略具有重要意义。

　　

在北美淡水生态系统中，一种小小的双壳类动物——斑马贻贝（Dreissena polymorpha, ZM）及其近亲斑驴贻贝，已然成为“生态系统工程师”，但其带来的往往是破坏性的改变。它们自20世纪80年代通过远洋货轮的压舱水入侵五大湖区域后，便以前所未有的速度扩散，改变了水生生态系统的结构与功能，排挤本地物种，并对基础设施造成巨大的经济损失。斑马贻贝的入侵通常分为两个阶段：第一阶段是通过互联的通航水域快速扩散；第二阶段则是向无航道连接的内陆水体的跳跃式入侵，后者主要归因于游憩船只的陆路运输。

到了2024年，拥有超过13,000个大小湖泊的美国明尼苏达州（MN），不幸成为全美斑马贻贝侵染湖泊数量最多的州。面对这场迅速蔓延的生态危机，明尼苏达州采取了积极的预防措施，例如在2024年检查了超过45万艘船只，并对4100多艘进行了去污处理。然而，资源总是有限的，如何精准地将防控力量投放到最关键的位置，成为了管理者的巨大挑战。传统的风险评估依赖于对船只、垂钓者交通网络的分析（如重力模型、垂钓者网络模型），这些方法追踪的是潜在的传播载体（船只），而非入侵生物本身。那么，能否直接从斑马贻贝的遗传物质中读取它们的“旅行日记”，精确追溯它们是从哪个源水体扩散而来的呢？这正是Michael A. McCartney及其团队在发表于《Scientific Reports》的这项研究中试图解答的核心问题。

为了精确绘制斑马贻贝在明尼苏达州的入侵路线图，研究人员开展了一项大规模的种群基因组学研究。他们从109个地理种群（涵盖82个水体，包括明尼苏达州内的63个内陆湖、五大湖、密西西比河上游等关键水域）手工采集了1893只斑马贻贝个体。利用基因分型测序(GBS)技术，研究人员最终获得了经过严格质控的5775个单核苷酸多态性(SNP)标记数据，平均测序深度约为250X，基因分型率高达0.936，为后续的高分辨率遗传分析奠定了坚实基础。

基因分型测序指标

GBS产生了21,702个变异，其中13,809个为双等位基因单核苷酸多态性(SNP)。经过过滤，最终保留了1900只贻贝的4199个变异位点用于分析。中位测序 reads 数达到每只贻贝509,144条，数据质量可靠。

SNP多样性 within waterbodies

研究发现，不同水体内的遗传多样性（以π衡量）与湖泊大小没有显著相关性，表明即使是小湖泊也能维持可观的遗传多样性。

水体内和受侵水体间的遗传结构

主成分判别分析(DAPC)揭示了三个显著分化的遗传谱系。Admixture分析在K=9时交叉验证误差最低，结果显示明尼苏达州不同湖区以及同一区域内的湖泊间均存在明显的遗传分化，甚至相邻的连通湖泊也不例外。这种模式暗示了斑马贻贝在特定区域内向多个湖泊扩散的事件。

入侵情景测试结果

研究利用DIYABC-RF方法对58个明尼苏达州湖泊的入侵来源进行了测试。结果显示，五大湖（特别是苏必利尔湖）是22个湖泊的主要推断来源。密西西比河上游是第二大入侵源。值得注意的是，87.3%的入侵被追溯到明尼苏达州内的源水体。研究还发现，湖泊密集区域内邻近湖泊间的入侵非常普遍。

研究结果与基于船只交通量的预期部分吻合，但也存在显著差异。一些船只交通量巨大的湖泊，如著名的米勒拉克斯湖（Mille Lacs Lake），确实被推断为三个湖泊的源（需陆路运输超过110公里）。然而，另一些被网络分析预测为高风险“超级传播者”的湖泊（如明尼汤卡湖 Lake Minnetonka），在本研究涵盖的时间段内并未被推断为任何已采样湖泊的源。更令人意外的是，一些船只交通量不大的内陆湖泊（如利齐湖 Lizzie Lake、赖斯湖 Rice Lake）却被推断为多个邻近湖泊的源。这些发现表明，除了拖拽船只之外，可能存在其他重要的传播途径，例如与水上设备（船用升降机、码头、游泳筏等）的转移有关。研究记录了两个实例，受斑马贻贝附着的船用升降机在不同湖泊间转移，导致了新的入侵事件，这为上述推测提供了佐证。

综上所述，这项研究首次运用种群基因组学方法，精细地描绘了斑马贻贝在北美入侵前沿——明尼苏达州的扩散路径。它不仅揭示了苏必利尔湖、密西西比河上游以及一些意想不到的内陆湖泊是重要的入侵源，还发现扩散更多发生在湖泊密集区域的邻近水体之间，而非完全由少数几个高交通量的“超级传播者”湖泊主导。这一发现对现有的防控策略提出了重要启示：在重点关注高交通量湖泊的同时，不应忽视区域内湖泊间的交叉感染风险以及其他潜在的传播载体（如水上设备）。本研究建立的基因组学数据库可作为持续的基因组监测平台，随着新受侵湖泊的发现不断更新，从而动态指导防控资源的优化配置，为遏制斑马贻贝这一持续快速扩张的入侵物种提供科学依据。