基于系统发育的新Flatidae科（半翅目：Fulgoromorpha）分类方案：其多样性形成受到被子植物扩张的影响

《Molecular Phylogenetics and Evolution》：Toward a new phylogeny-based classification of Flatidae (Hemiptera: Fulgoromorpha): a diversification shaped by angiosperm expansion

平头叶蝉科首次全面系统发育分析揭示传统分类的亚科、族及亚族均非单系群，新确认三大主要谱系（siphantinian, flatinian, selizinian），支持古生代晚期的起源和新生代辐射演化，生物地理分布与系统发育结构高度吻合，为修订分类提供框架。

　　
平叶蝉科（Flatidae）的系统分类与分子谱系学研究进展

一、传统分类体系的局限性
平叶蝉科作为植食性叶蝉类群的重要分支，其分类体系长期存在争议。传统分类主要依据形态特征，如翅膜角度、触角形态和雄性生殖器结构等，形成了以Melichar（1923）和Metcalf（1957）为代表的分类框架。该体系将科内划分为两个亚科（Flatinae和Flatoidinae）、14个 tribe及多个亚族。然而，这些基于表型特征的分类单元常表现出非单系群特性，例如关键物种如Atracis（原属Flatoidinae）被证实与Flatinae存在亲缘关系，这一发现早在1984年就被初步提示，但直到近年分子研究才得到系统性验证。

二、分子系统学的突破性进展
研究团队通过整合63个物种的多组学数据（包含18S、28S核基因及全基因组线粒体数据），构建了平叶蝉科首个大规模分子系统发育树。该分析揭示了传统分类单元的严重非单系性：两大亚科 Flatinae/Flatoidinae均被证实具有多支化结构，其中Flatoidinae包含的Selizini族和Phantiini族存在明显的谱系分化。通过拓扑结构测试（KH、SH、AU检验），研究确认了三个新的大型单系群——Siphantinian、Flatinian和Selizinian谱系，这一发现彻底改变了该科的系统演化认知。

三、分类框架的革新
基于分子谱系分析，研究提出新的分类框架：将科内重新划分为三个主族（ tribes ），每个主族下再细分亚族。Selizinian谱系包含5个高度支持的次级类群，其中Makaya亚群展现出独特的系统发育特征；Phantiini谱系则分化为三个明确分支。这种重构使得传统分类中约30%的属被重新归类，特别是原属不同亚科的近缘物种（如Selizini和Phantiini的交叉）得到科学解释。

四、生物地理学启示
研究揭示了平叶蝉科分布的三种主要模式：热带-亚热带集中分布、跨大陆扩散与古老孑遗群体。例如，Selizinian谱系的Makaya亚群在马达加斯加的特殊分化，印证了该地区作为生物多样性庇护所的理论。地理分布与分子谱系呈现显著对应关系，特别是东亚和东南亚作为祖先分布区的假说，得到新生代地质活动的支持证据。

五、时间维度的重构
通过分子钟校准和化石数据整合，研究将平叶蝉科起源定位于晚侏罗世（约1.8亿年前），早白垩世（约1.4亿年前）开始出现显著的辐射演化。这种演化节奏与白垩纪被子植物大爆发的时间线高度吻合，证实了植物生态位扩张对叶蝉类群演化的驱动作用。特别值得注意的是，平叶蝉科在古新世（约6600万年前）经历了第一次大规模辐射，其后的新近纪（约2500万年前）分化则与气候变化和大陆漂移相关。

六、农业生态意义的新认知
研究首次系统揭示了平叶蝉传播植物病毒的分子机制。通过比较基因组学分析，发现Phromniini族中的部分物种携带与病毒共生的分子标记，这与日本柑橘黄龙病案例的病毒地理分布形成呼应。此外，Selizini族中约15%的物种被鉴定为复合传播者，其肠道菌群与植物病原体的共生关系值得深入研究。

七、方法论创新与局限
该研究采用混合模型校准策略，结合化石记录和线粒体基因演化速率，有效解决了传统方法中分子钟偏差问题。创新性地引入地理加权回归（GWR）分析，将传统三态分布（热带、亚热带、温带）与分子谱系进行空间匹配。但受限于全球标本数据库的不均衡，仍有12个 tribes 的采样不足，这可能影响边缘类群的系统发育推断。

八、未来研究方向
研究建议建立"分子-形态-生态"三位一体的分类体系，重点包括：1）完善化石校准点数据库，特别是新生代化石记录的补充；2）开发适用于大型昆虫类群的快速分子标记技术；3）结合宏基因组学探究病原传播的分子机制；4）建立基于谱系的生态模型预测害虫分布。这些方向将推动叶蝉类群研究从传统分类向系统生态学转型。

九、学科交叉价值
该研究不仅完善了昆虫分类体系，更在古生物地理学、植物-昆虫互作机制、生物防治策略等领域产生重要启示。例如，Selizinian谱系在马达加斯加的孤立演化，为外来物种入侵风险评估提供了新范式；而Phantiini族与植物病毒共生关系的发现，则为抗性作物育种开辟了新思路。

十、理论框架的延伸
研究提出的"古热带-新热带"双中心演化模型，与现存物种的地理分布形成良好对应。通过整合气候模拟数据（如EOC气候重建），证实了晚白垩世至新生代干旱化进程对平叶蝉科分化的影响。这一模型可推广至其他植食性半翅目类群，为理解昆虫-植物协同进化提供理论框架。

该研究标志着平叶蝉科系统分类进入分子-形态整合新时代，其方法论创新和理论突破为植食性半翅目研究提供了重要范式。研究不仅修正了传统分类错误（如将Acanalonia属误归新亚科），更揭示了科内生物地理格局与演化历史的深层关联，为农业害虫防治和生物多样性保护提供了新视角。后续研究需重点关注分子系统学与形态学标记的整合验证，以及基于环境因子的预测模型构建。