《Algal Research》：Bioactive cyanobacterial extracts threaten survival by affecting cyst formation: Laboratory studies with a green alga model
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本研究在内蒙古锡林郭勒半干旱草原设置放牧与未放牧对比样地，探究放牧对根际效应（RE）及土壤微生物群落的影响机制。结果表明：放牧虽降低土壤整体多功能性，但显著增强RE对土壤碳、氮、磷循环的调控能力，且这种增强与根际微生物群落组成差异呈显著关联，特别表现为功能型微生物的生态位互补性和生命策略转变。研究揭示了放牧通过改变植物-微生物互作网络，增强根际缓冲效应维持土壤功能的潜在机制。
Nuo Xu|Le Li|Yuhong Luo|Yunxiang Jin|Keyu Bai|Qiuli Bao|Jiahui Liu|Yufan Bao|Yuchun Yan
中国农业科学院农业资源与区域规划研究所，中国高效利用耕地国家重点实验室，北京100081
摘要
根际是土壤中最活跃的区域，其特点是植物根系与微生物之间的强烈相互作用。这些相互作用产生了显著的根际效应（REs），调节了微环境，促进了植物对环境压力的适应。然而，根际效应对放牧的响应仍不清楚。本研究利用了半干旱草原上的四个放牧和未放牧的样地，来探讨在放牧和未放牧条件下根际效应对微生物群落和土壤多功能性的影响。结果表明，尽管放牧降低了土壤的整体多功能性，但它增强了根际驱动的营养循环。此外，这种增强作用与微生物群落组成的变化密切相关。这些发现强调了微生物生活史策略变化在调节根际效应对土壤多功能性方面的关键作用，并有助于更好地理解植物在放牧压力下的适应策略。
引言
放牧是全球草原上一种主要的土地利用方式，在重塑草原生态系统结构和功能方面发挥着重要作用（Zhang等人，2021年）。通常，过度放牧会通过践踏和取食降低土壤孔隙度、土壤养分含量和生物多样性，最终损害生态系统的多功能性（Yao等人，2023年）。根际效应（RE）被定义为根际与相应土体之间土壤生物物理化学特性的变化程度（Nuccio等人，2020年），反映了植物通过植物-土壤相互作用对地下生态过程的关键影响（Cheng等人，2013年）。根际效应的变化可能直接表明植物对环境变化或干扰的响应或适应（Sun等人，2023年）。然而，放牧如何影响根际效应尚未得到充分研究，这限制了我们对草原植物响应和适应人类干扰机制的深入理解。
一些研究报道了放牧和根际相互作用对个别土壤养分变量的影响。例如，Yang等人（2018年）发现，在高山草甸草原上，过度放牧增加了根际总碳（TC）、总氮（TN）、铵（NH4+-N）、硝酸盐（NO3–-N）和有效磷（AP）的增强比例，尽管这些变化在统计上并不显著。此外，鉴于根系分泌物在土壤养分循环中的关键作用，有人提出放牧活动与根系分泌物释放速率之间存在潜在的正反馈循环，且在更严重的放牧条件下释放速率会增加（Wilson等人，2018年；Shen等人，2020年）。在沙漠草原上，过度放牧似乎减少了根际与土体之间细菌丰富度的差异，但放大了根际与土体之间微生物群落组成的差异（Yang等人，2023b年）。总体而言，现有研究主要关注个别指标，得出的结果不一致甚至相互矛盾。微生物群落组成和多种土壤功能（即土壤多功能性）的全面评估，以及它们在根际对放牧响应中的关联仍不清楚。
土壤微生物群落对于维持土壤多功能性至关重要。过度放牧通常会使微生物组成从快速生长类型转变为缓慢生长类型，并改变与养分循环相关的稀有微生物类型，从而削弱多功能性（Fan等人，2021年）。然而，植物根际可能起到重要的防御作用。通过根系分泌物，植物增强了根际养分的可用性，并可能招募有益微生物，维持根区的多功能性（Hu等人，2024年）。然而，目前还没有研究报道微生物变量如何预测在不同放牧条件下根际效应对多功能性的变化。探索根际是否通过加强植物-微生物合作来缓解放牧压力对土壤多功能性的影响，可以为恢复退化的草原提供新的见解。
在这里，我们选择了四个半干旱草原的放牧和未放牧样地，研究根际和放牧如何影响土壤多功能性和微生物群落特性。我们的目标是确定（i）根际效应对土壤多功能性的响应以及（ii）微生物群落是否介导了放牧引起的根际效应对土壤多功能性的变化。我们假设，鉴于土壤养分与根际效应之间的负相关关系，放牧会增强根际效应对土壤多功能性的影响。我们还假设，在不同放牧条件下根际效应对多功能性的变化与土壤微生物群落组成的变化密切相关，这种变化是由生态位互补性和控制养分循环过程的微生物生活史策略的变化所驱动的。
研究地点
本研究在中国内蒙古锡林格尔半干旱草原进行（43°32′26″N-43°37′52″N，116°33′10″E-116°44′10″E，海拔1200米）（图S1）。该地区具有大陆性温带气候，年平均无霜日为100天。平均气温在-22.3°C（1月）到18.8°C（7月）之间，年平均降水量为285毫米，其中近75%集中在6月至9月。年平均蒸发量在1600至1800毫米之间。主要植被为...
根际和放牧对微生物群落的影响
在两种放牧条件下，根际的微生物丰度均显著高于土体（图S7）。然而，根际土壤的Shannon指数低于土体，除了放牧条件下L. chinensis根际的细菌Shannon指数和两种放牧条件下C. squarrosa根际的真菌Shannon指数（图S7）。比较两种放牧条件发现，放牧降低了...
根际和放牧改变了微生物群落组成
我们观察到根际土壤中的细菌和真菌丰度显著高于土体（图S7），这与先前的研究结果一致（Herre等人，2022年；Nie等人，2009年）。植物根系在生长过程中释放的糖类、有机酸、甾醇、维生素和辅酶等有机物质主要为根际微生物提供养分，有助于有益微生物的招募（Haichar等人，...
结论
本研究探讨了根际效应对土壤多功能性的影响，以了解植物对放牧的响应。在放牧和未放牧条件下，植物都对土壤多功能性产生了积极影响。尽管放牧可能削弱土壤多功能性，但它增强了根际效应对土壤多功能性的影响。有趣的是，这种增强作用与微生物组成差异的变化密切相关，而不是与微生物丰度或α多样性相关。具体来说，微生物...
CRediT作者贡献声明
Nuo Xu：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，监督，软件使用，方法论，调查，正式分析，数据管理，概念化。Le Li：撰写 – 审稿与编辑，监督，方法论，调查，正式分析。Yuhong Luo：撰写 – 审稿与编辑，可视化，调查。Yunxiang Jin：撰写 – 审稿与编辑，监督。Keyu Bai：撰写 – 审稿与编辑，
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（项目编号：32230065、42071070、32160335）、国家重点研发计划（项目编号：2023YFF1304102）以及中国农业科学院的国家非营利机构研究基金（项目编号：CAAS-ZDRW202417、G2024–01–02）的支持。
