古DNA揭示日本Palaeoloxodon naumanni的早期演化：欧亚直齿象演化史的新篇章

《iScience》：Ancient DNA from Palaeoloxodon naumanni in Japan reveals early evolution of Eurasian Palaeoloxodon

本研究通过古DNA技术首次解析了日本晚更新世灭绝物种Palaeoloxodon naumanni的线粒体基因组，发现其归属于欧亚广布的WE支系（Weimar-Ehringsdorf支系），并揭示该支系约在105万年前发生早期分化。结合颅骨形态学证据，研究证实原始的“Stuttgart形态”象类曾早期扩散至东亚，而衍生的“namadicus形态”后来在欧亚大陆占据主导，日本群岛因地理隔离成为古老谱系的“避难所”。该成果为理解Palaeoloxodon属的演化路径及晚更新世灭绝事件提供了关键分子证据，凸显了古DNA在揭示岛屿生物演化历史中的重要性。

　　

在漫长的地球历史中，象类曾是北半球和非洲广布的巨型动物群代表，其中直齿象属（Palaeoloxodon）的演化历程尤为复杂。这一属类起源于非洲，约78万年前开始向欧亚大陆扩散，但其分类关系长期存在争议：其臼齿形态类似亚洲象（Elephas），而颅骨特征又接近非洲象（Loxodonta）。更棘手的是，欧亚大陆的Palaeoloxodon化石被划分为两种主要颅骨形态——原始的“Stuttgart形态”（以弱化的顶枕嵴为特征）和衍生的“namadicus形态”（顶枕嵴显著前伸）。这两种形态究竟代表不同物种、个体发育阶段，还是种群内变异？这一问题因缺乏古遗传学证据而悬而未决。

日本群岛在更新世期间因海平面波动多次与大陆隔离，成为古老物种的“避难所”，其中Naumann象（Palaeoloxodon naumanni）作为当地晚更新世的标志性灭绝物种，其化石记录超过2000件，却始终未发现“namadicus形态”个体。这是否意味着日本群岛保留了一支古老的直齿象谱系？为解答这一问题，由Takahiro Segawa、Takahiro Yonezawa和Naoki Kohno等学者组成的研究团队，对来自日本青森县Shiriya石灰岩矿场的P. naumanni臼齿化石开展了古DNA分析，成果发表于《iScience》。

研究团队采用靶向捕获技术（myBaits Mito Kit）对线粒体基因组进行富集，结合Illumina测序平台，从两个样本（NMNS-PV 22670和AoPM 1975-7）中成功获取平均覆盖深度约10.7×和8.2×的线粒体草案序列。通过最大似然法系统发育分析，发现P. naumanni与来自德国Weimar-Ehringsdorf和中国阳原的标本共同构成欧亚广布WE支系，且P. naumanni位于该支系的基部分支。通过祖先序列重建和贝叶斯定年，估算其分化时间约为105万年前。

Phylogeny and divergence age of P. naumanni

研究显示，P. naumanni的线粒体基因组明显嵌入WE支系，且为早期分化分支。其与WE支系其他成员（如德国Weimar-Ehringsdorf和中国CADG841标本）的最近共同祖先约在105万年前，表明WE支系代表Palaeoloxodon首次进入欧亚的谱系。

Evolutionary implications of the Stuttgart morph in P. naumanni

P. naumanni成年个体均表现为“Stuttgart形态”，而大陆的晚期标本（如中国泥河湾的IVPP 4443颅骨）则属“namadicus形态”。结合分子定年结果，研究支持“Stuttgart形态”为原始特征，其谱系早期扩散至东亚，日本群岛因地理隔离保存了这一古老类型；而“namadicus形态”可能起源于中更新世（约48万年前）的欧洲，后期向亚洲扩张并替代了原始类型。

Limitations of the study

本研究仅获得线粒体基因组数据，核DNA未能可靠提取；样本仅来自日本群岛，缺乏大陆“Stuttgart形态”标本的遗传信息。未来需结合核基因组与更广范围的化石样本，以精确解析杂交事件次数与机制。

综上所述，本研究通过古DNA证据首次将日本的P. naumanni纳入欧亚直齿象演化框架，揭示了WE支系的早期分化历史，并为岛屿环境在保存古老谱系中的作用提供了典型案例。这一成果不仅深化了对Palaeoloxodon演化轨迹的理解，也凸显了古基因组学在重建更新世生物迁徙与灭绝事件中的不可替代性。